• ne

Modele globale që përshkruajnë morfologjinë e kafkës moderne të njeriut përmes analizës së një modeli homologjik të sipërfaqes tredimensionale.

Faleminderit që vizituat Nature.com.Versioni i shfletuesit që po përdorni ka mbështetje të kufizuar CSS.Për rezultate më të mira, ju rekomandojmë të përdorni një version më të ri të shfletuesit tuaj (ose të çaktivizoni modalitetin e përputhshmërisë në Internet Explorer).Ndërkohë, për të siguruar mbështetje të vazhdueshme, ne po e shfaqim sajtin pa stilim ose JavaScript.
Ky studim vlerësoi diversitetin rajonal në morfologjinë e kafkës njerëzore duke përdorur një model homologjie gjeometrike të bazuar në të dhënat e skanimit nga 148 grupe etnike në mbarë botën.Kjo metodë përdor teknologjinë e përshtatjes së shablloneve për të gjeneruar rrjeta homologe duke kryer transformime jo të ngurtë duke përdorur një algoritëm përsëritës të pikës më të afërt.Duke aplikuar analizën e komponentit kryesor në 342 modelet homologe të zgjedhura, ndryshimi më i madh në madhësinë e përgjithshme u gjet dhe u konfirmua qartë për një kafkë të vogël nga Azia Jugore.Dallimi i dytë më i madh është raporti i gjatësisë ndaj gjerësisë së neurokranit, duke demonstruar kontrastin midis kafkave të zgjatura të afrikanëve dhe kafkave konvekse të aziatikëve verilindorë.Vlen të theksohet se ky përbërës ka pak të bëjë me konturimin e fytyrës.Tiparet e njohura të fytyrës si faqet e zgjatura te aziatikët verilindorë dhe kockat kompakte të nofullës tek evropianët u riafirmuan.Këto ndryshime të fytyrës janë të lidhura ngushtë me konturin e kafkës, në veçanti shkallën e pjerrësisë së kockave ballore dhe okupitale.Modelet allometrike u gjetën në përmasa të fytyrës në lidhje me madhësinë e përgjithshme të kafkës;në kafkat më të mëdha skicat e fytyrës priren të jenë më të gjata dhe më të ngushta, siç është demonstruar në shumë amerikanë vendas dhe aziatikë verilindorë.Megjithëse studimi ynë nuk përfshiu të dhëna për variablat mjedisorë që mund të ndikojnë në morfologjinë e kafkës, të tilla si kushtet klimatike ose dietike, një grup i madh i të dhënave të modeleve homologe të kafkës do të jetë i dobishëm për të kërkuar shpjegime të ndryshme për karakteristikat fenotipike të skeletit.
Dallimet gjeografike në formën e kafkës së njeriut janë studiuar për një kohë të gjatë.Shumë studiues kanë vlerësuar diversitetin e përshtatjes mjedisore dhe/ose përzgjedhjes natyrore, në veçanti faktorët klimatik1,2,3,4,5,6,7 ose funksionin përtypës në varësi të kushteve ushqimore5,8,9,10, 11,12.13. .Për më tepër, disa studime janë fokusuar në efektet e ngushta, lëvizjen gjenetike, rrjedhën e gjeneve ose proceset evolucionare stokastike të shkaktuara nga mutacionet e gjeneve neutrale14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Për shembull, forma sferike e një qemeri kranial më të gjerë dhe më të shkurtër është shpjeguar si një përshtatje ndaj presionit selektiv sipas rregullit të Allen-it24, i cili postulon se gjitarët minimizojnë humbjen e nxehtësisë duke zvogëluar sipërfaqen e trupit në raport me vëllimin 2,4,16,17,25. .Për më tepër, disa studime që përdorin rregullin e Bergmann26 kanë shpjeguar lidhjen midis madhësisë së kafkës dhe temperaturës3,5,16,25,27, duke sugjeruar se madhësia e përgjithshme priret të jetë më e madhe në rajonet më të ftohta për të parandaluar humbjen e nxehtësisë.Ndikimi mekanik i stresit mastikator në modelin e rritjes së kafazit të kafkës dhe kockave të fytyrës është debatuar në lidhje me kushtet dietike që rezultojnë nga ndryshimet në kulturën e kuzhinës ose mbijetesën midis fermerëve dhe gjuetarëve-mbledhës8,9,11,12,28.Shpjegimi i përgjithshëm është se ulja e presionit të përtypjes redukton ngurtësinë e kockave dhe muskujve të fytyrës.Disa studime globale e kanë lidhur diversitetin e formës së kafkës kryesisht me pasojat fenotipike të distancës gjenetike neutrale sesa me përshtatjen mjedisore21,29,30,31,32.Një shpjegim tjetër për ndryshimet në formën e kafkës bazohet në konceptin e rritjes izometrike ose allometrike6,33,34,35.Për shembull, truri më i madh ka tendencë të ketë lobe frontale relativisht më të gjera në rajonin e ashtuquajtur "kapaku i Brokës" dhe gjerësia e lobeve ballore rritet, një proces evolucionar që konsiderohet i bazuar në rritjen allometrike.Për më tepër, një studim që shqyrtoi ndryshimet afatgjata në formën e kafkës gjeti një tendencë allometrike drejt brakicefalisë (tendenca e kafkës për t'u bërë më sferike) me rritjen e lartësisë33.
Një histori e gjatë kërkimesh në morfologjinë e kafkës përfshin përpjekje për të identifikuar faktorët themelorë përgjegjës për aspekte të ndryshme të diversitetit të formave të kafkës.Metodat tradicionale të përdorura në shumë studime të hershme u bazuan në të dhënat e matjes lineare bivariate, shpesh duke përdorur përkufizimet Martin ose Howell36,37.Në të njëjtën kohë, shumë nga studimet e sipërpërmendura përdorën metoda më të avancuara të bazuara në teknologjinë e morfometrisë gjeometrike hapësinore 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Për shembull, metoda e gjysmëpikës rrëshqitëse, e bazuar në minimizimin e energjisë së përkuljes, ka qenë metoda më e përdorur në biologjinë transgjenike.Ai projekton gjysmë pikë referimi të shabllonit në çdo mostër duke rrëshqitur përgjatë një kurbë ose sipërfaqe38,40,41,42,43,44,45,46.Duke përfshirë metoda të tilla mbivendosjeje, shumica e studimeve 3D GM përdorin analizën e përgjithësuar të Procrustes, algoritmin përsëritës të pikës më të afërt (ICP) 47 për të lejuar krahasimin e drejtpërdrejtë të formave dhe kapjen e ndryshimeve.Si alternativë, metoda e pllakës së hollë të pllakës (TPS)48,49 përdoret gjithashtu gjerësisht si një metodë transformimi jo e ngurtë për hartëzimin e shtrirjeve gjysmë pikë referimi në forma të bazuara në rrjetë.
Me zhvillimin e skanerëve praktik 3D të gjithë trupit që nga fundi i shekullit të 20-të, shumë studime kanë përdorur skanerë 3D të gjithë trupit për matjet e madhësisë50,51.Të dhënat e skanimit u përdorën për të nxjerrë dimensionet e trupit, gjë që kërkon përshkrimin e formave të sipërfaqes si sipërfaqe në vend të reve pika.Përshtatja e modelit është një teknikë e zhvilluar për këtë qëllim në fushën e grafikës kompjuterike, ku forma e një sipërfaqeje përshkruhet nga një model rrjetë poligonale.Hapi i parë në përshtatjen e modelit është përgatitja e një modeli rrjetë për t'u përdorur si shabllon.Disa nga kulmet që përbëjnë modelin janë pika referimi.Shablloni më pas deformohet dhe përshtatet me sipërfaqen për të minimizuar distancën midis shabllonit dhe resë së pikës duke ruajtur tiparet e formës lokale të shabllonit.Pikat e referimit në shabllon korrespondojnë me pikat referuese në renë e pikave.Duke përdorur përshtatjen e shabllonit, të gjitha të dhënat e skanimit mund të përshkruhen si një model rrjetë me të njëjtin numër pikash të dhënash dhe të njëjtën topologji.Megjithëse homologjia precize ekziston vetëm në pozicionet e pikës referuese, mund të supozohet se ekziston një homologji e përgjithshme midis modeleve të krijuara pasi ndryshimet në gjeometrinë e shablloneve janë të vogla.Prandaj, modelet e rrjetit të krijuara nga përshtatja e shablloneve quhen ndonjëherë modele homologjike52.Avantazhi i përshtatjes së shabllonit është se shablloni mund të deformohet dhe përshtatet në pjesë të ndryshme të objektit të synuar që janë hapësinor afër sipërfaqes, por larg saj (për shembull, harku zigomatik dhe rajoni i përkohshëm i kafkës) pa ndikuar në secilën prej tyre. tjera.deformim.Në këtë mënyrë, shablloni mund të fiksohet në objekte të degëzuara si busti ose krahu, me shpatullën në një pozicion në këmbë.Disavantazhi i përshtatjes së shabllonit është kostoja më e lartë llogaritëse e përsëritjeve të përsëritura, megjithatë, falë përmirësimeve të rëndësishme në performancën e kompjuterit, kjo nuk është më problem.Duke analizuar vlerat e koordinatave të kulmeve që përbëjnë modelin e rrjetës duke përdorur teknika të analizës me shumë variacione si analiza e komponentit kryesor (PCA), është e mundur të analizohen ndryshimet në të gjithë formën e sipërfaqes dhe formën virtuale në çdo pozicion në shpërndarje.mund të merret.Llogaritni dhe vizualizoni53.Në ditët e sotme, modelet rrjetë të krijuara nga përshtatja e shablloneve përdoren gjerësisht në analizën e formës në fusha të ndryshme52,54,55,56,57,58,59,60.
Përparimet në teknologjinë fleksibël të regjistrimit me rrjetë, së bashku me zhvillimin e shpejtë të pajisjeve portative të skanimit 3D të afta për të skanuar me rezolucion, shpejtësi dhe lëvizshmëri më të lartë se CT, po e bëjnë më të lehtë regjistrimin e të dhënave të sipërfaqes 3D pavarësisht vendndodhjes.Kështu, në fushën e antropologjisë biologjike, teknologji të tilla të reja rrisin aftësinë për të përcaktuar sasior dhe analizuar statistikisht ekzemplarë njerëzorë, duke përfshirë ekzemplarët e kafkës, që është qëllimi i këtij studimi.
Në përmbledhje, ky studim përdor teknologji të avancuar të modelimit të homologjisë 3D bazuar në përputhjen e shablloneve (Figura 1) për të vlerësuar 342 ekzemplarë të kafkës të zgjedhura nga 148 popullata në mbarë botën përmes krahasimeve gjeografike në të gjithë globin.Diversiteti i morfologjisë kraniale (Tabela 1).Për të llogaritur ndryshimet në morfologjinë e kafkës, ne aplikuam analizat e karakteristikave të funksionimit të PCA dhe marrësit (ROC) në grupin e të dhënave të modelit të homologjisë që krijuam.Gjetjet do të kontribuojnë në një kuptim më të mirë të ndryshimeve globale në morfologjinë e kafkës, duke përfshirë modelet rajonale dhe rendin në rënie të ndryshimit, ndryshimet e ndërlidhura midis segmenteve kraniale dhe praninë e tendencave allometrike.Megjithëse ky studim nuk trajton të dhëna mbi variablat e jashtëm të përfaqësuar nga kushtet klimatike ose dietike që mund të ndikojnë në morfologjinë e kafkës, modelet gjeografike të morfologjisë kraniale të dokumentuara në studimin tonë do të ndihmojnë në eksplorimin e faktorëve mjedisorë, biomekanikë dhe gjenetikë të variacionit të kafkës.
Tabela 2 tregon vlerat vetjake dhe koeficientët e kontributit PCA të aplikuara në një grup të dhënash të pa standardizuar prej 17,709 kulmesh (53,127 koordinata XYZ) të 342 modeleve homologe të kafkës.Si rezultat, u identifikuan 14 komponentë kryesorë, kontributi i të cilëve në variancën totale ishte më shumë se 1%, dhe pjesa totale e variancës ishte 83.68%.Vektorët e ngarkimit të 14 komponentëve kryesorë janë regjistruar në tabelën plotësuese S1 dhe rezultatet e komponentëve të llogaritura për 342 mostrat e kafkës janë paraqitur në Tabelën Suplementare S2.
Ky studim vlerësoi nëntë komponentë kryesorë me kontribute më të mëdha se 2%, disa prej të cilëve tregojnë ndryshime të konsiderueshme dhe të rëndësishme gjeografike në morfologjinë e kafkës.Figura 2 paraqet kurbat e krijuara nga analiza ROC për të ilustruar komponentët më të efektshëm PCA për karakterizimin ose ndarjen e secilit kombinim të mostrave nëpër njësitë kryesore gjeografike (p.sh., midis vendeve afrikane dhe jo-afrikane).Kombinimi polinezian nuk u testua për shkak të madhësisë së vogël të kampionit të përdorur në këtë test.Të dhënat në lidhje me rëndësinë e diferencave në AUC dhe statistika të tjera bazë të llogaritura duke përdorur analizën ROC janë paraqitur në Tabelën Suplementare S3.
Lakoret ROC u aplikuan në nëntë vlerësime të komponentëve kryesorë bazuar në një grup të dhënash kulme që përbëhet nga 342 modele të kafkës homologe të meshkujve.AUC: Zona nën kurbë me rëndësi 0.01% e përdorur për të dalluar çdo kombinim gjeografik nga kombinimet e tjera totale.TPF është pozitiv i vërtetë (diskriminim efektiv), FPF është pozitiv i rremë (diskriminim i pavlefshëm).
Interpretimi i kurbës ROC është përmbledhur më poshtë, duke u fokusuar vetëm në komponentët që mund të dallojnë grupet e krahasimit duke pasur një AUC të madhe ose relativisht të madhe dhe një nivel të lartë rëndësie me një probabilitet nën 0.001.Kompleksi i Azisë Jugore (Fig. 2a), i përbërë kryesisht nga mostra nga India, ndryshon ndjeshëm nga mostrat e tjera gjeografikisht të përziera në atë që komponenti i parë (PC1) ka një AUC dukshëm më të madhe (0,856) krahasuar me komponentët e tjerë.Një tipar i kompleksit afrikan (Fig. 2b) është AUC relativisht i madh i PC2 (0.834).Austro-Melanezët (Fig. 2c) treguan një prirje të ngjashme me Afrikanët Sub-Sahariane nëpërmjet PC2 me një AUC relativisht më të madhe (0,759).Evropianët (Fig. 2d) ndryshojnë qartë në kombinimin e PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) dhe PC6 (AUC = 0.671), mostra e Azisë Verilindore (Fig. 2e) ndryshon ndjeshëm nga PC4, me një më i madh 0,714, dhe diferenca nga PC3 është e dobët (AUC = 0,688).Grupet e mëposhtme u identifikuan gjithashtu me vlera më të ulëta të AUC dhe nivele më të larta të rëndësisë: Rezultatet për PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) dhe PC1 (AUC = 0.649) treguan se amerikanët vendas (Fig. 2f) me specifike karakteristikat e lidhura me këta komponentë, aziatikët juglindorë (Fig. 2g) të diferencuara në PC3 (AUC = 0.660) dhe PC9 (AUC = 0.663), por modeli për mostrat nga Lindja e Mesme (Fig. 2h) (përfshirë Afrikën e Veriut) korrespondonte.Krahasuar me të tjerët nuk ka shumë ndryshim.
Në hapin tjetër, për të interpretuar vizualisht kulmet me korrelacion të lartë, zonat e sipërfaqes me vlera të ngarkesës së lartë më të madhe se 0,45 ngjyrosen me informacionin e koordinatave X, Y dhe Z, siç tregohet në figurën 3. Zona e kuqe tregon korrelacion të lartë me Koordinatat e boshtit X, që korrespondojnë me drejtimin horizontal horizontal.Rajoni i gjelbër është shumë i lidhur me koordinatat vertikale të boshtit Y, dhe rajoni blu i errët është shumë i lidhur me koordinatën sagitale të boshtit Z.Rajoni blu i hapur shoqërohet me boshtet e koordinatave Y dhe akset e koordinatave Z;rozë – zonë e përzier e lidhur me boshtet e koordinatave X dhe Z;e verdhë - zona e lidhur me boshtet e koordinatave X dhe Y;Zona e bardhë përbëhet nga boshti i koordinatave X, Y dhe Z i reflektuar.Prandaj, në këtë prag të vlerës së ngarkesës, PC 1 lidhet kryesisht me të gjithë sipërfaqen e kafkës.Forma virtuale e kafkës 3 SD në anën e kundërt të këtij boshti përbërës është përshkruar gjithashtu në këtë figurë, dhe imazhet e shtrembëruara janë paraqitur në Video Suplementare S1 për të konfirmuar vizualisht se PC1 përmban faktorë të madhësisë së përgjithshme të kafkës.
Shpërndarja e frekuencës së rezultateve PC1 (kurba e përshtatjes normale), harta me ngjyra e sipërfaqes së kafkës është shumë e lidhur me kulmet PC1 (shpjegimi i ngjyrave në lidhje me Madhësia e anëve të kundërta të këtij boshti është 3 SD. Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Figura 3 tregon një grafik të shpërndarjes së frekuencës (lakorja e përshtatjes normale) të rezultateve individuale të PC1 të llogaritura veçmas për 9 njësi gjeografike.Përveç vlerësimeve të kurbës ROC (Figura 2), vlerësimet e aziatikëve jugor janë në një farë mase të anuar në mënyrë të konsiderueshme majtas, sepse kafkat e tyre janë më të vogla se ato të grupeve të tjera rajonale.Siç tregohet në Tabelën 1, këta aziatikë jugor përfaqësojnë grupe etnike në Indi, duke përfshirë ishujt Andaman dhe Nicobar, Sri Lanka dhe Bangladeshin.
Koeficienti dimensional u gjet në PC1.Zbulimi i rajoneve shumë të ndërlidhura dhe i formave virtuale rezultoi në sqarimin e faktorëve të formës për komponentë të ndryshëm nga PC1;megjithatë, faktorët e madhësisë nuk eliminohen gjithmonë plotësisht.Siç tregohet nga krahasimi i kurbave ROC (Figura 2), PC2 dhe PC4 ishin më diskriminueset, të ndjekura nga PC6 dhe PC7.PC3 dhe PC9 janë shumë efektive në ndarjen e popullsisë së mostrës në njësi gjeografike.Kështu, këto çifte boshtesh përbërësish paraqesin skematikisht grafikët e shpërndarjes së rezultateve të PC-së dhe sipërfaqeve me ngjyra të lidhura shumë me secilin komponent, si dhe deformime të formës virtuale me dimensione të anëve të kundërta prej 3 SD (Fig. 4, 5, 6).Mbulimi konveks i trupit të mostrave nga secila njësi gjeografike e përfaqësuar në këto parcela është afërsisht 90%, megjithëse ka një shkallë të mbivendosjes brenda grupimeve.Tabela 3 ofron një shpjegim të secilit komponent PCA.
Skaterplote të rezultateve PC2 dhe PC4 për individë kranialë nga nëntë njësi gjeografike (lart) dhe katër njësi gjeografike (poshtë), parcelat e ngjyrës së sipërfaqes së kafkës së kulmeve të lidhura shumë me çdo PC (në lidhje me X, Y, Z).Shpjegimi i ngjyrave të boshteve: shih tekstin), dhe deformimi i formës virtuale në anët e kundërta të këtyre boshteve është 3 SD.Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Skaterplote të rezultateve PC6 dhe PC7 për individë kafkë nga nëntë njësi gjeografike (lart) dhe dy njësi gjeografike (poshtë), grafikët e ngjyrave të sipërfaqes së kafkës për kulmet e lidhura shumë me çdo PC (në lidhje me X, Y, Z).Shpjegimi i ngjyrave të boshteve: shih tekstin), dhe deformimi i formës virtuale në anët e kundërta të këtyre boshteve është 3 SD.Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Shpërndarja e rezultateve PC3 dhe PC9 për individë kafkë nga nëntë njësi gjeografike (lart) dhe tre njësi gjeografike (poshtë), dhe grafikët me ngjyra të sipërfaqes së kafkës (në lidhje me boshtet X, Y, Z) të kulmeve të lidhura shumë me çdo interpretim të ngjyrës së PC-së : cm.tekst), si dhe deformime të formës virtuale në anët e kundërta të këtyre akseve me magnitudë 3 SD.Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Në grafikun që tregon rezultatet e PC2 dhe PC4 (Fig. 4, Video Suplementare S2, S3 që tregojnë imazhe të deformuara), harta e ngjyrave të sipërfaqes shfaqet gjithashtu kur pragu i vlerës së ngarkesës është vendosur më i lartë se 0.4, që është më i ulët se në PC1 sepse Vlera e PC2 ngarkesa totale është më e vogël se në PC1.
Zgjatja e lobit frontal dhe okupital në drejtimin sagittal përgjatë boshtit Z (blu e errët) dhe lobit parietal në drejtimin koronal (e kuqe) në rozë), boshtit Y të zverkut (jeshile) dhe boshtit Z e ballit (blu e errët).Ky grafik tregon rezultatet për të gjithë njerëzit në mbarë botën;megjithatë, kur të gjitha mostrat që përbëhen nga një numër i madh grupesh shfaqen së bashku në të njëjtën kohë, interpretimi i modeleve të shpërndarjes është mjaft i vështirë për shkak të sasisë së madhe të mbivendosjes;prandaj, nga vetëm katër njësi gjeografike kryesore (d.m.th., Afrika, Australasia-Melanezi, Evropa dhe Azia Verilindore), mostrat janë të shpërndara poshtë grafikut me 3 deformime virtuale kraniale SD brenda këtij diapazoni të rezultateve të PC.Në figurë, PC2 dhe PC4 janë çifte pikësh.Afrikanët dhe austro-melanezët mbivendosen më shumë dhe shpërndahen në anën e djathtë, ndërsa evropianët janë të shpërndarë në pjesën e sipërme të majtë dhe aziatikët verilindorë priren të grumbullohen drejt majtas së poshtme.Boshti horizontal i PC2 tregon se melanezët afrikanë/australianë kanë një neurokranium relativisht më të gjatë se njerëzit e tjerë.PC4, në të cilin kombinimet evropiane dhe aziatike verilindore janë të ndara lirshëm, shoqërohet me madhësinë relative dhe projeksionin e kockave zigomatike dhe konturin anësor të kalvarit.Skema e pikëve tregon se evropianët kanë kocka maksilare dhe zigomatike relativisht të ngushta, një hapësirë ​​më të vogël të fosës së përkohshme të kufizuar nga harku zigomatik, një kockë ballore të ngritur vertikalisht dhe një kockë zverku të sheshtë, të ulët, ndërsa aziatikët verilindorë priren të kenë kocka zigomatike më të gjera dhe më të theksuara. .Lobi frontal është i prirur, baza e kockës okupitale është e ngritur.
Kur përqendroheni në PC6 dhe PC7 (Fig. 5) (Videot suplementare S4, S5 që shfaqin imazhe të deformuara), grafiku me ngjyra tregon një prag të vlerës së ngarkesës më të madhe se 0.3, duke treguar se PC6 është i lidhur me morfologjinë maksilare ose alveolare (e kuqe : boshti X dhe jeshile).Boshti Y), forma e kockës së përkohshme (blu: akset Y dhe Z) dhe forma e kockës okupitale (rozë: akset X dhe Z).Përveç gjerësisë së ballit (e kuqe: boshti X), PC7 gjithashtu lidhet me lartësinë e alveolave ​​të përparme maksilar (jeshile: boshti Y) dhe formën e kokës së boshtit Z rreth rajonit parietotemporal (blu e errët).Në panelin e sipërm të figurës 5, të gjitha mostrat gjeografike shpërndahen sipas rezultateve të komponentëve PC6 dhe PC7.Për shkak se ROC tregon se PC6 përmban veçori unike për Evropën dhe PC7 përfaqëson tiparet e Amerikës vendase në këtë analizë, këto dy mostra rajonale u grafikuan në mënyrë selektive në këtë palë boshtesh përbërësish.Amerikanët vendas, megjithëse janë përfshirë gjerësisht në kampion, janë të shpërndarë në këndin e sipërm të majtë;anasjelltas, shumë mostra evropiane priren të vendosen në këndin e poshtëm të djathtë.Çifti PC6 dhe PC7 përfaqësojnë procesin e ngushtë alveolar dhe neurokraniumin relativisht të gjerë të evropianëve, ndërsa amerikanët karakterizohen nga një ballë e ngushtë, maksilë më e madhe dhe një proces alveolar më i gjerë dhe më i gjatë.
Analiza ROC tregoi se PC3 dhe/ose PC9 ishin të zakonshme në popullatat e Azisë Juglindore dhe Verilindore.Prandaj, çiftet e rezultateve PC3 (fytyra e sipërme jeshile në boshtin y) dhe PC9 (fytyra e poshtme jeshile në boshtin y) (Fig. 6; Videot Suplementare S6, S7 ofrojnë imazhe të modifikuara) pasqyrojnë diversitetin e aziatikëve lindorë., e cila është në kontrast të fortë me përmasat e larta të fytyrës së aziatikëve verilindorë dhe formën e ulët të fytyrës së aziatikëve juglindorë.Përveç këtyre tipareve të fytyrës, një tjetër karakteristikë e disa aziatikëve verilindorë është animi lambda i kockës okupitale, ndërsa disa aziatikë juglindorë kanë një bazë të ngushtë të kafkës.
Përshkrimi i mësipërm i komponentëve kryesorë dhe përshkrimi i PC5 dhe PC8 janë lënë jashtë për shkak se nuk u gjetën karakteristika specifike rajonale midis nëntë njësive kryesore gjeografike.PC5 i referohet madhësisë së procesit mastoid të kockës së përkohshme dhe PC8 pasqyron asimetrinë e formës së përgjithshme të kafkës, të dyja duke treguar variacione paralele midis nëntë kombinimeve të mostrave gjeografike.
Përveç grafikëve të shpërndarjes së rezultateve të PCA të nivelit individual, ne ofrojmë gjithashtu grafikime shpërndarëse të mesatareve në grup për krahasimin e përgjithshëm.Për këtë qëllim, u krijua një model mesatar i homologjisë kraniale nga një grup të dhënash kulmore të modeleve individuale të homologjisë nga 148 grupe etnike.Grafikët e dyfishtë të grupeve të rezultateve për PC2 dhe PC4, PC6 dhe PC7, dhe PC3 dhe PC9 janë paraqitur në Figurën Suplementare S1, të gjitha të llogaritura si modeli mesatar i kafkës për kampionin prej 148 individësh.Në këtë mënyrë, grafikët e shpërndarjes fshehin dallimet individuale brenda secilit grup, duke lejuar interpretimin më të qartë të ngjashmërive të kafkës për shkak të shpërndarjeve rajonale themelore, ku modelet përputhen me ato të përshkruara në parcelat individuale me më pak mbivendosje.Figura plotësuese S2 tregon modelin e përgjithshëm mesatar për çdo njësi gjeografike.
Përveç PC1, e cila u shoqërua me madhësinë e përgjithshme (Tabela Suplementare S2), marrëdhëniet allometrike midis madhësisë së përgjithshme dhe formës së kafkës u ekzaminuan duke përdorur dimensionet qendrore dhe grupet e vlerësimeve të PCA nga të dhënat jo të normalizuara.Koeficientët alometrikë, vlerat konstante, vlerat t dhe vlerat e P në testin e rëndësisë janë paraqitur në Tabelën 4. Asnjë komponent i rëndësishëm i modelit alometrik të lidhur me madhësinë e përgjithshme të kafkës nuk u gjet në çdo morfologji kraniale në nivelin P <0.05.
Për shkak se disa faktorë të madhësisë mund të përfshihen në vlerësimet e PC-së bazuar në grupe të dhënash jo të normalizuara, ne shqyrtuam më tej prirjen allometrike midis madhësisë së centroidit dhe rezultateve të PC-së të llogaritura duke përdorur grupe të dhënash të normalizuara nga madhësia centroide (rezultatet e PCA dhe grupet e rezultateve janë paraqitur në Tabelat Suplementare S6 ) ., C7).Tabela 4 tregon rezultatet e analizës allometrike.Kështu, prirje të rëndësishme allometrike u gjetën në nivelin 1% në PC6 dhe në nivelin 5% në PC10.Figura 7 tregon pjerrësitë e regresionit të këtyre marrëdhënieve log-lineare midis rezultateve të PC dhe madhësisë së qendrës me dummies (±3 SD) në të dy skajet e madhësisë së qendrës log.Rezultati PC6 është raporti i lartësisë relative dhe gjerësisë së kafkës.Ndërsa madhësia e kafkës rritet, kafka dhe fytyra bëhen më të larta, dhe balli, gropat e syve dhe vrimat e hundës priren të jenë më afër njëri-tjetrit anash.Modeli i shpërndarjes së mostrës sugjeron që ky raport zakonisht gjendet tek aziatikët verilindorë dhe amerikanët vendas.Për më tepër, PC10 tregon një prirje drejt reduktimit proporcional në gjerësinë e mesit, pavarësisht nga rajoni gjeografik.
Për marrëdhëniet e rëndësishme alometrike të listuara në tabelë, pjerrësia e regresionit log-linear midis proporcionit PC të komponentit të formës (të marrë nga të dhënat e normalizuara) dhe madhësisë qendrore, deformimi i formës virtuale ka një madhësi prej 3 SD në anën e kundërt të vijës 4.
Modeli i mëposhtëm i ndryshimeve në morfologjinë e kafkës është demonstruar përmes analizës së grupeve të të dhënave të modeleve homologe të sipërfaqes 3D.Komponenti i parë i PCA lidhet me madhësinë e përgjithshme të kafkës.Prej kohësh është menduar se kafkat më të vogla të aziatikëve jugorë, duke përfshirë ekzemplarë nga India, Sri Lanka dhe Ishujt Andaman, Bangladesh, janë për shkak të madhësisë së tyre më të vogël të trupit, në përputhje me rregullin ekogjeografik të Bergmann-it ose rregullin e ishullit613,5,16,25. 27,62 .E para lidhet me temperaturën, dhe e dyta varet nga hapësira e disponueshme dhe burimet ushqimore të kamares ekologjike.Ndër përbërësit e formës, ndryshimi më i madh është raporti i gjatësisë dhe gjerësisë së kasafortës së kafkës.Kjo veçori, e quajtur PC2, përshkruan marrëdhënien e ngushtë midis kafkave të zgjatura proporcionalisht të austro-melanezëve dhe afrikanëve, si dhe ndryshimet nga kafkat sferike të disa evropianëve dhe aziatikëve verilindorë.Këto karakteristika janë raportuar në shumë studime të mëparshme bazuar në matje të thjeshta lineare37,63,64.Për më tepër, ky tipar lidhet me brakicefalinë tek jo-afrikanët, e cila është diskutuar prej kohësh në studimet antropometrike dhe osteometrike.Hipoteza kryesore pas këtij shpjegimi është se zvogëlimi i përtypjes, siç është hollimi i muskujve temporalis, zvogëlon presionin në lëkurën e jashtme të kokës5,8,9,10,11,12,13.Një hipotezë tjetër përfshin përshtatjen me klimat e ftohta duke reduktuar sipërfaqen e kokës, duke sugjeruar që një kafkë më sferike minimizon sipërfaqen më mirë sesa një formë sferike, sipas rregullave të Allen-it16,17,25.Bazuar në rezultatet e studimit aktual, këto hipoteza mund të vlerësohen vetëm në bazë të ndërlidhjes së segmenteve kraniale.Në përmbledhje, rezultatet tona të PCA nuk e mbështesin plotësisht hipotezën se raporti gjatësi-gjerësi kafke ndikohet ndjeshëm nga kushtet e përtypjes, pasi ngarkimi i PC2 (komponenti i gjatë/brakicefalik) nuk ishte i lidhur ndjeshëm me përmasat e fytyrës (përfshirë dimensionet relative maksilar).dhe hapësira relative e fosës së përkohshme (duke reflektuar vëllimin e muskujve temporalis).Studimi ynë aktual nuk analizoi lidhjen midis formës së kafkës dhe kushteve gjeologjike mjedisore si temperatura;megjithatë, një shpjegim i bazuar në rregullin e Allen-it mund të vlejë të merret në konsideratë si një hipotezë kandidate për të shpjeguar brakicefalonin në rajonet me klimë të ftohtë.
Më pas u gjet një variacion i rëndësishëm në PC4, duke sugjeruar që aziatikët verilindorë kanë kocka të mëdha zigomatike të spikatura në maksillë dhe kocka zigomatike.Ky zbulim është në përputhje me një karakteristikë specifike të njohur të siberianëve, të cilët mendohet se janë përshtatur me klimat jashtëzakonisht të ftohta me lëvizjen përpara të kockave zigomatike, duke rezultuar në rritjen e vëllimit të sinuseve dhe një fytyrë më të sheshtë 65 .Një zbulim i ri nga modeli ynë homolog është se rënia e faqeve tek evropianët shoqërohet me pjerrësi të reduktuar ballore, si dhe me kocka të rrafshuara dhe të ngushta okupitale dhe me konkavitetin nukal.Në të kundërt, aziatikët verilindorë priren të kenë ballë të pjerrët dhe rajone okupitale të ngritura.Studimet e kockës okupitale duke përdorur metoda morfometrike gjeometrike35 kanë treguar se kafkat aziatike dhe evropiane kanë një kurbë nukale më të sheshtë dhe një pozicion më të ulët të zverkut në krahasim me afrikanët.Sidoqoftë, skicat tona të shpërndarjes së çifteve PC2 dhe PC4 dhe PC3 dhe PC9 treguan variacion më të madh te aziatikët, ndërsa evropianët karakterizoheshin nga një bazë e sheshtë e zverkut dhe një zverku më i ulët.Mospërputhjet në karakteristikat aziatike midis studimeve mund të jenë për shkak të dallimeve në mostrat etnike të përdorura, pasi ne morëm një numër të madh grupesh etnike nga një spektër i gjerë i Azisë Verilindore dhe Juglindore.Ndryshimet në formën e kockës okupitale shoqërohen shpesh me zhvillimin e muskujve.Megjithatë, ky shpjegim adaptiv nuk merr parasysh korrelacionin midis formës së ballit dhe zverkut, i cili u demonstrua në këtë studim, por nuk ka gjasa të jetë demonstruar plotësisht.Në këtë drejtim, vlen të merret parasysh marrëdhënia midis ekuilibrit të peshës trupore dhe qendrës së gravitetit ose kryqëzimit të qafës së mitrës (foramen magnum) ose faktorëve të tjerë.
Një komponent tjetër i rëndësishëm me ndryshueshmëri të madhe lidhet me zhvillimin e aparatit mastikator, i përfaqësuar nga fosat maksilar dhe temporal, i cili përshkruhet nga një kombinim i pikëve PC6, PC7 dhe PC4.Këto reduktime të theksuara në segmentet e kafkës karakterizojnë individët evropianë më shumë se çdo grup tjetër gjeografik.Kjo veçori është interpretuar si rezultat i uljes së qëndrueshmërisë së morfologjisë së fytyrës për shkak të zhvillimit të hershëm të teknikave bujqësore dhe të përgatitjes së ushqimit, të cilat nga ana e tyre ulnin ngarkesën mekanike në aparatin mastikator pa një aparat të fuqishëm mastikator9,12,28,66.Sipas hipotezës së funksionit përtypës, 28 kjo shoqërohet me një ndryshim në përkuljen e bazës së kafkës në një kënd më akut kranial dhe një çati kraniale më sferike.Nga ky këndvështrim, popullatat bujqësore priren të kenë fytyra kompakte, më pak të zgjatura të mandibulës dhe meningje më globulare.Prandaj, ky deformim mund të shpjegohet me skicën e përgjithshme të formës anësore të kafkës së evropianëve me organe përtypëse të reduktuara.Megjithatë, sipas këtij studimi, ky interpretim është kompleks sepse rëndësia funksionale e marrëdhënies morfologjike midis neurokraniumit globoz dhe zhvillimit të aparatit mastikator është më pak e pranueshme, siç konsiderohet në interpretimet e mëparshme të PC2.
Dallimet midis aziatikëve verilindorë dhe aziatikëve juglindorë ilustrohen nga kontrasti midis një fytyre të gjatë me një kockë okupitale të pjerrët dhe një fytyrë të shkurtër me një bazë të ngushtë kafke, siç tregohet në PC3 dhe PC9.Për shkak të mungesës së të dhënave gjeoekologjike, studimi ynë jep vetëm një shpjegim të kufizuar për këtë gjetje.Një shpjegim i mundshëm është përshtatja me një klimë ose kushte të ndryshme ushqimore.Përveç përshtatjes ekologjike, u morën parasysh edhe dallimet lokale në historinë e popullsive në Azinë Verilindore dhe Juglindore.Për shembull, në Euroazinë Lindore, një model me dy shtresa është hipotezuar për të kuptuar shpërndarjen e njerëzve anatomikisht modernë (AMH) bazuar në të dhënat morfometrike kraniale67,68.Sipas këtij modeli, “shtresa e parë”, pra grupet origjinale të kolonizatorëve AMH të Pleistocenit të Vonë, kishin prejardhje pak a shumë të drejtpërdrejtë nga banorët autoktonë të rajonit, si austro-melanezët modernë (fq. Shtresa e parë)., dhe më vonë përjetoi një përzierje në shkallë të gjerë të popujve bujqësorë veriorë me karakteristika të Azisë verilindore (shtresa e dytë) në rajon (rreth 4000 vjet më parë).Rrjedha e gjeneve e hartuar duke përdorur një model "me dy shtresa" do të nevojitet për të kuptuar formën e kranit të Azisë Juglindore, duke pasur parasysh se forma e kranit të Azisë Juglindore mund të varet pjesërisht nga trashëgimia gjenetike lokale e nivelit të parë.
Duke vlerësuar ngjashmërinë kraniale duke përdorur njësi gjeografike të hartuara duke përdorur modele homologe, ne mund të nxjerrim përfundimin e historisë themelore të popullsisë së AMF në skenarë jashtë Afrikës.Shumë modele të ndryshme "jashtë Afrikës" janë propozuar për të shpjeguar shpërndarjen e AMF bazuar në të dhënat skeletore dhe gjenomike.Nga këto, studimet e fundit sugjerojnë se kolonizimi AMH i zonave jashtë Afrikës filloi afërsisht 177,000 vjet më parë69,70.Megjithatë, shpërndarja në distanca të gjata të AMF në Euroazi gjatë kësaj periudhe mbetet e pasigurt, pasi habitatet e këtyre fosileve të hershme janë të kufizuara në Lindjen e Mesme dhe Mesdhe pranë Afrikës.Rasti më i thjeshtë është një vendbanim i vetëm përgjatë një rruge migrimi nga Afrika në Euroazi, duke anashkaluar barrierat gjeografike si Himalajet.Një model tjetër sugjeron valë të shumta migrimi, e para prej të cilave u përhap nga Afrika përgjatë bregut të Oqeanit Indian në Azinë Juglindore dhe Australi, dhe më pas u përhap në Euroazinë veriore.Shumica e këtyre studimeve konfirmojnë se AMF u përhap shumë përtej Afrikës rreth 60,000 vjet më parë.Në këtë drejtim, mostrat australaziano-melaneziane (përfshirë Papua) tregojnë ngjashmëri më të madhe me mostrat afrikane sesa me çdo seri tjetër gjeografike në analizën e komponentëve kryesorë të modeleve homologjike.Ky zbulim mbështet hipotezën se grupet e para të shpërndarjes së AMF përgjatë skajit jugor të Euroazisë u ngritën drejtpërdrejt në Afrikë22,68 pa ndryshime të rëndësishme morfologjike në përgjigje të klimave specifike ose kushteve të tjera të rëndësishme.
Për sa i përket rritjes allometrike, analiza duke përdorur komponentë të formës që rrjedhin nga një grup i ndryshëm i të dhënave të normalizuar nga madhësia centroide demonstroi një prirje të rëndësishme alometrike në PC6 dhe PC10.Të dy komponentët lidhen me formën e ballit dhe pjesëve të fytyrës, të cilat bëhen më të ngushta me rritjen e madhësisë së kafkës.Azianët verilindorë dhe amerikanët priren ta kenë këtë veçori dhe kanë kafka relativisht të mëdha.Ky zbulim bie ndesh me modelet alometrike të raportuara më parë, në të cilat truri më i madh ka lobe ballore relativisht më të gjera në rajonin e ashtuquajtur "kapaku i Broca", duke rezultuar në rritjen e gjerësisë së lobit frontal34.Këto dallime shpjegohen nga dallimet në grupet e mostrave;Studimi ynë analizoi modelet allometrike të madhësisë së përgjithshme të kafkës duke përdorur popullata moderne dhe studimet krahasuese trajtojnë tendencat afatgjata në evolucionin njerëzor që lidhen me madhësinë e trurit.
Për sa i përket alometrisë së fytyrës, një studim që përdor të dhëna biometrike78 zbuloi se forma dhe madhësia e fytyrës mund të lidhen paksa, ndërsa studimi ynë zbuloi se kafkat më të mëdha priren të lidhen me fytyra më të gjata dhe më të ngushta.Megjithatë, konsistenca e të dhënave biometrike është e paqartë;Testet e regresionit që krahasojnë alometrinë ontogjenetike dhe alometrinë statike tregojnë rezultate të ndryshme.Gjithashtu është raportuar një tendencë allometrike drejt formës sferike të kafkës për shkak të rritjes së lartësisë;megjithatë, ne nuk kemi analizuar të dhënat e lartësisë.Studimi ynë tregon se nuk ka të dhëna allometrike që demonstrojnë një korrelacion midis përmasave globulare të kafkës dhe madhësisë së përgjithshme të kafkës në vetvete.
Megjithëse studimi ynë aktual nuk merret me të dhëna mbi variablat e jashtëm të përfaqësuar nga kushtet klimatike ose dietike që ka të ngjarë të ndikojnë në morfologjinë e kafkës, grupi i madh i të dhënave të modeleve homologe të sipërfaqes kraniale 3D të përdorura në këtë studim do të ndihmojë në vlerësimin e variacionit morfologjik fenotipik të ndërlidhur.Faktorët mjedisorë si dieta, klima dhe kushtet ushqyese, si dhe forcat neutrale si migrimi, rrjedha e gjeneve dhe zhvendosja gjenetike.
Ky studim përfshiu 342 ekzemplarë të kafkave mashkullore të mbledhura nga 148 popullata në 9 njësi gjeografike (Tabela 1).Shumica e grupeve janë ekzemplarë vendas gjeografikisht, ndërsa disa grupe në Afrikë, Azinë Verilindore/Juglindore dhe në Amerikë (të renditura me shkronja të pjerrëta) janë të përcaktuara etnikisht.Shumë ekzemplarë kranial u zgjodhën nga baza e të dhënave të matjeve të kafkës sipas përkufizimit të matjes së kranit Martin të ofruar nga Tsunehiko Hanihara.Ne zgjodhëm kafka përfaqësuese të meshkujve nga të gjitha grupet etnike në botë.Për të identifikuar anëtarët e secilit grup, ne kemi llogaritur distancat Euklidiane bazuar në 37 matje kraniale nga mesatarja e grupit për të gjithë individët që i përkasin atij grupi.Në shumicën e rasteve, ne zgjodhëm 1-4 mostra me distancën më të vogël nga mesatarja (Tabela Plotësuese S4).Për këto grupe, disa mostra u zgjodhën rastësisht nëse nuk ishin të listuara në bazën e të dhënave të matjeve Hahara.
Për krahasim statistikor, 148 mostrat e popullsisë u grupuan në njësi gjeografike kryesore, siç tregohet në tabelën 1. Grupi "afrikan" përbëhet vetëm nga mostra nga rajoni sub-Saharian.Mostrat nga Afrika e Veriut u përfshinë në "Lindjen e Mesme" së bashku me ekzemplarët nga Azia Perëndimore me kushte të ngjashme.Grupi i Azisë Verilindore përfshin vetëm njerëz me prejardhje jo-evropiane, dhe grupi amerikan përfshin vetëm amerikanët vendas.Në veçanti, ky grup është i shpërndarë në një zonë të gjerë të kontinenteve të Amerikës Veriore dhe Jugore, në një larmi mjedisesh.Megjithatë, ne e konsiderojmë kampionin amerikan brenda kësaj njësie të vetme gjeografike, duke pasur parasysh historinë demografike të amerikanëve vendas që konsiderohen me origjinë nga Azia Verilindore, pavarësisht nga migrimet e shumta 80 .
Ne regjistruam të dhënat e sipërfaqes 3D të këtyre ekzemplarëve të kundërta të kafkës duke përdorur një skaner 3D me rezolucion të lartë (EinScan Pro nga Shining 3D Co Ltd, rezolucion minimal: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) dhe më pas krijuam një rrjetë.Modeli i rrjetës përbëhet nga afërsisht 200,000–400,000 kulme, dhe softueri i përfshirë përdoret për të mbushur vrimat dhe skajet e lëmuara.
Në hapin e parë, ne përdorëm të dhënat e skanimit nga çdo kafkë për të krijuar një model të kafkës rrjetë me një shabllon të përbërë nga 4485 kulme (8728 fytyra poligonale).Baza e rajonit të kafkës, e përbërë nga kocka sfenoidale, kocka e përkohshme petrous, qiellza, alveola maksilar dhe dhëmbët, u hoq nga modeli i rrjetës së shabllonit.Arsyeja është se këto struktura ndonjëherë janë të paplota ose të vështira për t'u kompletuar për shkak të pjesëve të mprehta të holla ose të holla, siç janë sipërfaqet pterygoid dhe proceset e stiloidit, konsumimi i dhëmbëve dhe/ose grupi jokonsistent i dhëmbëve.Baza e kafkës rreth foramen magnum, duke përfshirë bazën, nuk është resektuar sepse ky është një vend anatomikisht i rëndësishëm për vendndodhjen e nyjeve të qafës së mitrës dhe lartësia e kafkës duhet të vlerësohet.Përdorni unaza pasqyre për të formuar një shabllon që është simetrik në të dyja anët.Kryeni rrjetëzimin izotropik për të kthyer format poligonale në sa më barabrinjës të jetë e mundur.
Më pas, 56 pika referimi iu caktuan kulmeve përkatëse anatomike të modelit të shabllonit duke përdorur softuerin HBM-Rugle.Cilësimet e pikës referuese sigurojnë saktësinë dhe qëndrueshmërinë e pozicionimit të pikës referuese dhe sigurojnë homologjinë e këtyre vendndodhjeve në modelin e homologjisë së krijuar.Ato mund të identifikohen bazuar në karakteristikat e tyre specifike, siç tregohet në Tabelën Suplementare S5 dhe Figura Suplementare S3.Sipas përkufizimit të Bookstein81, shumica e këtyre pikave referuese janë pika referimi të tipit I të vendosura në kryqëzimin e tre strukturave, dhe disa janë pika referimi të tipit II me pika të lakimit maksimal.Shumë pikë referimi u transferuan nga pikat e përcaktuara për matjet lineare të kafkës në përkufizimin e Martinit 36. Ne përcaktuam të njëjtat 56 pikë referimi për modelet e skanuara të 342 ekzemplarëve të kafkës, të cilat u caktuan manualisht në kulmet përkatëse anatomike për të gjeneruar modele homologjie më të sakta në seksionin vijues.
Një sistem koordinativ me qendër kokën u përcaktua për të përshkruar të dhënat dhe shabllonin e skanimit, siç tregohet në figurën plotësuese S4.Rrafshi XZ është rrafshi horizontal i Frankfurtit që kalon nëpër pikën më të lartë (përkufizimi i Martinit: pjesë) të skajit të sipërm të kanalit të jashtëm të dëgjimit të majtë dhe të djathtë dhe pikën më të ulët (përkufizimi i Martinit: orbita) të skajit të poshtëm të orbitës së majtë. ..Boshti X është vija që lidh anët e majta dhe të djathta, dhe X+ është ana e djathtë.Rrafshi YZ kalon nga mesi i pjesëve të majta dhe të djathta dhe nga rrënja e hundës: Y+ lart, Z+ përpara.Pika e referencës (origjina: koordinata zero) vendoset në kryqëzimin e rrafshit YZ (rrafshi i mesëm), rrafshi XZ (avioni Frankfort) dhe rrafshi XY (rrafshi koronal).
Ne përdorëm softuerin HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) për të krijuar një model rrjetë homolog duke kryer përshtatjen e shabllonit duke përdorur 56 pika historike (ana e majtë e Figurës 1).Komponenti kryesor i softuerit, i zhvilluar fillimisht nga Qendra për Kërkime Dixhitale Njerëzore në Institutin e Shkencës dhe Teknologjisë Industriale të Avancuar në Japoni, quhet HBM dhe ka funksione për montimin e shablloneve duke përdorur pika referimi dhe krijimin e modeleve të rrjetës së imët duke përdorur sipërfaqe ndarëse82.Versioni i mëpasshëm i softuerit (mHBM) 83 shtoi një veçori për përshtatjen e modelit pa pikë referimi për të përmirësuar performancën e montimit.HBM-Rugle kombinon softuerin mHBM me veçori shtesë miqësore për përdoruesit, duke përfshirë personalizimin e sistemeve të koordinatave dhe ndryshimin e madhësisë së të dhënave hyrëse.Besueshmëria e saktësisë së përshtatjes së softuerit është konfirmuar në studime të shumta52,54,55,56,57,58,59,60.
Kur vendoset një shabllon HBM-Rugle duke përdorur pikë referimi, modeli i rrjetës së shabllonit mbivendoset mbi të dhënat e skanimit të synuar me regjistrim të ngurtë bazuar në teknologjinë ICP (duke minimizuar shumën e distancave midis pikave referuese që korrespondojnë me shabllonin dhe të dhënave të skanimit të synuar) dhe pastaj me deformim jo të ngurtë të rrjetës përshtat shabllonin me të dhënat e skanimit të synuar.Ky proces i montimit u përsërit tre herë duke përdorur vlera të ndryshme të dy parametrave të montimit për të përmirësuar saktësinë e montimit.Njëri prej këtyre parametrave kufizon distancën midis modelit të rrjetës së shabllonit dhe të dhënave të skanimit të synuar, dhe tjetri penalizon distancën midis pikave referuese të shabllonit dhe pikave referuese të synuara.Modeli i rrjetës së shabllonit të deformuar më pas u nda duke përdorur algoritmin e nënndarjes ciklike të sipërfaqes 82 për të krijuar një model rrjetë më të rafinuar të përbërë nga 17,709 kulme (34,928 poligone).Së fundi, modeli i rrjetës së shabllonit të ndarë i përshtatet të dhënave të skanimit të synuar për të gjeneruar një model homologjik.Meqenëse vendndodhjet e pikë referimi janë paksa të ndryshme nga ato në të dhënat e skanimit të synuar, modeli i homologjisë u akordua mirë për t'i përshkruar ato duke përdorur sistemin e koordinatave të orientimit të kokës të përshkruar në seksionin e mëparshëm.Distanca mesatare midis pikave përkatëse të modelit homolog dhe të dhënave të skanimit të synuar në të gjitha mostrat ishte <0,01 mm.E llogaritur duke përdorur funksionin HBM-Rugle, distanca mesatare midis pikave të të dhënave të modelit homologjik dhe të dhënave të skanimit të synuar ishte 0,322 mm (Tabela Suplementare S2).
Për të shpjeguar ndryshimet në morfologjinë e kafkës, 17,709 kulme (53,127 koordinata XYZ) të të gjitha modeleve homologe u analizuan me anë të analizës së komponentit kryesor (PCA) duke përdorur softuerin HBS të krijuar nga Qendra për Shkencën Dixhitale Njerëzore në Institutin e Shkencës dhe Teknologjisë Industriale të Avancuar., Japoni (tregtar i shpërndarjes: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Më pas, ne u përpoqëm të aplikonim PCA në grupin e të dhënave të panormalizuara dhe grupin e të dhënave të normalizuar sipas madhësisë së qendrës.Kështu, PCA e bazuar në të dhëna të pa standardizuara mund të karakterizojë më qartë formën kraniale të nëntë njësive gjeografike dhe të lehtësojë interpretimin e komponentëve sesa PCA duke përdorur të dhëna të standardizuara.
Ky artikull paraqet numrin e komponentëve kryesorë të zbuluar me një kontribut prej më shumë se 1% të variancës totale.Për të përcaktuar komponentët kryesorë më efektivë në diferencimin e grupeve në njësitë kryesore gjeografike, analiza e karakteristikave të funksionimit të marrësit (ROC) u zbatua në rezultatet e komponentit kryesor (PC) me një kontribut më të madh se 2% 84 .Kjo analizë gjeneron një kurbë probabiliteti për çdo komponent PCA për të përmirësuar performancën e klasifikimit dhe për të krahasuar saktë parcelat midis grupeve gjeografike.Shkalla e fuqisë diskriminuese mund të vlerësohet nga zona nën kurbë (AUC), ku komponentët PCA me vlera më të mëdha janë më të aftë të dallojnë grupet.Më pas u krye një test chi-square për të vlerësuar nivelin e rëndësisë.Analiza ROC u krye në Microsoft Excel duke përdorur Bell Curve për softuerin Excel (versioni 3.21).
Për të vizualizuar ndryshimet gjeografike në morfologjinë e kafkës, u krijuan grafikët e shpërndarjes duke përdorur rezultatet e PC-ve që dallonin më efektivisht grupet nga njësitë kryesore gjeografike.Për të interpretuar komponentët kryesorë, përdorni një hartë me ngjyra për të vizualizuar kulmet e modelit që janë shumë të lidhura me komponentët kryesorë.Përveç kësaj, përfaqësimet virtuale të skajeve të akseve të komponentit kryesor të vendosur në ±3 devijime standarde (SD) të rezultateve të komponentit kryesor u llogaritën dhe u prezantuan në videon shtesë.
Alometria u përdor për të përcaktuar marrëdhënien midis formës së kafkës dhe madhësisë së faktorëve të vlerësuar në analizën PCA.Analiza është e vlefshme për komponentët kryesorë me kontribute >1%.Një kufizim i kësaj PCA është se përbërësit e formës nuk mund të tregojnë individualisht formën sepse grupi i të dhënave jo normalizuar nuk i heq të gjithë faktorët dimensionale.Përveç përdorimit të grupeve të të dhënave të panormalizuara, ne analizuam gjithashtu tendencat allometrike duke përdorur grupe fraksionesh PC bazuar në të dhënat e normalizuara të madhësisë së qendrës së aplikuar për komponentët kryesorë me kontribute >1%.
Tendencat allometrike u testuan duke përdorur ekuacionin Y = aXb 85 ku Y është forma ose proporcioni i një komponenti të formës, X është madhësia centroide (Tabela Suplementare S2), a është një vlerë konstante dhe b është koeficienti allometrik.Kjo metodë në thelb fut studimet e rritjes allometrike në morfometrinë gjeometrike78,86.Transformimi logaritmik i kësaj formule është: log Y = b × log X + log a.Për të llogaritur a dhe b është aplikuar analiza e regresionit duke përdorur metodën e katrorëve më të vegjël.Kur Y (madhësia qendrore) dhe X (rezultatet e PC) transformohen në mënyrë logaritmike, këto vlera duhet të jenë pozitive;megjithatë, grupi i vlerësimeve për X përmban vlera negative.Si zgjidhje, ne shtuam rrumbullakimin në vlerën absolute të fraksionit më të vogël plus 1 për çdo fraksion në çdo komponent dhe aplikuam një transformim logaritmik për të gjitha fraksionet pozitive të konvertuara.Rëndësia e koeficientëve allometrikë u vlerësua duke përdorur një test studentor me dy bisht.Këto llogaritje statistikore për të testuar rritjen allometrike janë kryer duke përdorur Bell Curves në softuerin Excel (versioni 3.21).
Wolpoff, MH Efektet klimatike në vrimat e hundës së skeletit.Po.J. Phys.Njerëzimi.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma e kokës dhe stresi klimatik.Po.J. Phys.Njerëzimi.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Koha e postimit: Prill-02-2024