Faleminderit që vizituat Nature.com. Versioni i shfletuesit që po përdorni ka mbështetje të kufizuar CSS. Për rezultate më të mira, ne rekomandojmë përdorimin e një versioni më të ri të shfletuesit tuaj (ose çaktivizimin e modalitetit të përputhshmërisë në Internet Explorer). Ndërkohë, për të siguruar mbështetje të vazhdueshme, ne po e shfaqim faqen pa stilizim ose JavaScript.
Ky studim vlerësoi diversitetin rajonal në morfologjinë e kafkës njerëzore duke përdorur një model homologjie gjeometrike bazuar në të dhënat e skanimit nga 148 grupe etnike në të gjithë botën. Kjo metodë përdor teknologjinë e përshtatjes së shabllonit për të gjeneruar rrjeta homologe duke kryer transformime jo të ngurta duke përdorur një algoritëm përsëritës të pikës më të afërt. Duke aplikuar analizën e komponentëve kryesorë në 342 modelet homologe të përzgjedhura, ndryshimi më i madh në madhësinë e përgjithshme u gjet dhe u konfirmua qartë për një kafkë të vogël nga Azia Jugore. Dallimi i dytë më i madh është raporti gjatësi-gjerësi i neurokraniumit, duke demonstruar kontrastin midis kafkave të zgjatura të afrikanëve dhe kafkave konvekse të aziatikëve verilindorë. Vlen të përmendet se ky përbërës ka pak të bëjë me konturimin e fytyrës. Karakteristikat e njohura të fytyrës, të tilla si faqet e spikatura te aziatikët verilindorë dhe kockat kompakte maksilare te evropianët, u riafirmuan. Këto ndryshime të fytyrës janë të lidhura ngushtë me konturin e kafkës, në veçanti shkallën e pjerrësisë së kockave ballore dhe okupitale. Modele allometrike u gjetën në përmasat e fytyrës në krahasim me madhësinë e përgjithshme të kafkës; në kafka më të mëdha, skicat e fytyrës kanë tendencë të jenë më të gjata dhe më të ngushta, siç është demonstruar te shumë amerikanë vendas dhe aziatikë verilindorë. Edhe pse studimi ynë nuk përfshiu të dhëna mbi variablat mjedisore që mund të ndikojnë në morfologjinë e kafkës, siç janë klima ose kushtet dietike, një grup i madh të dhënash të modeleve homologe të kafkës do të jetë i dobishëm në kërkimin e shpjegimeve të ndryshme për karakteristikat fenotipike skeletore.
Dallimet gjeografike në formën e kafkës njerëzore janë studiuar për një kohë të gjatë. Shumë studiues kanë vlerësuar diversitetin e përshtatjes mjedisore dhe/ose përzgjedhjes natyrore, në veçanti faktorët klimatikë1,2,3,4,5,6,7 ose funksionin përtypës në varësi të kushteve ushqyese5,8,9,10, 11,12.13. Përveç kësaj, disa studime janë përqendruar në efektet e ngushticës, zhvendosjen gjenetike, rrjedhën e gjeneve ose proceset evolucionare stokastike të shkaktuara nga mutacionet e gjeneve neutrale14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Për shembull, forma sferike e një kasaforte kafkash më të gjerë dhe më të shkurtër është shpjeguar si një përshtatje ndaj presionit selektiv sipas rregullit të Allen-it24, i cili postulon se gjitarët minimizojnë humbjen e nxehtësisë duke zvogëluar sipërfaqen e trupit në raport me vëllimin2,4,16,17,25. Për më tepër, disa studime që përdorin rregullin e Bergmann-it26 kanë shpjeguar marrëdhënien midis madhësisë së kafkës dhe temperaturës3,5,16,25,27, duke sugjeruar që madhësia e përgjithshme tenton të jetë më e madhe në rajonet më të ftohta për të parandaluar humbjen e nxehtësisë. Ndikimi mekanik i stresit përtypës në modelin e rritjes së kupolës së kafkës dhe kockave të fytyrës është debatuar në lidhje me kushtet dietike që vijnë nga kultura kulinare ose ndryshimet e jetesës midis fermerëve dhe gjuetarëve-mbledhësve8,9,11,12,28. Shpjegimi i përgjithshëm është se presioni i zvogëluar i përtypjes zvogëlon fortësinë e kockave dhe muskujve të fytyrës. Disa studime globale e kanë lidhur diversitetin e formës së kafkës kryesisht me pasojat fenotipike të distancës gjenetike neutrale sesa me përshtatjen mjedisore21,29,30,31,32. Një shpjegim tjetër për ndryshimet në formën e kafkës bazohet në konceptin e rritjes izometrike ose allometrike6,33,34,35. Për shembull, truri më i madh ka tendencë të ketë lobe frontale relativisht më të gjera në të ashtuquajturin rajon të "kapelës së Brocës", dhe gjerësia e lobeve frontale rritet, një proces evolucionar që konsiderohet i bazuar në rritjen allometrike. Përveç kësaj, një studim që shqyrtoi ndryshimet afatgjata në formën e kafkës zbuloi një tendencë allometrike drejt brakicefalisë (tendenca e kafkës për t'u bërë më sferike) me rritjen e lartësisë33.
Një histori e gjatë kërkimesh mbi morfologjinë e kafkës përfshin përpjekje për të identifikuar faktorët themelorë përgjegjës për aspekte të ndryshme të diversitetit të formave të kafkës. Metodat tradicionale të përdorura në shumë studime të hershme bazoheshin në të dhëna matjeje lineare bivariate, shpesh duke përdorur përkufizimet e Martin ose Howell36,37. Në të njëjtën kohë, shumë nga studimet e lartpërmendura përdorën metoda më të avancuara bazuar në teknologjinë hapësinore 3D të morfometrisë gjeometrike (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Për shembull, metoda e gjysmë-shenjës rrëshqitëse, bazuar në minimizimin e energjisë së lakimit, ka qenë metoda më e përdorur në biologjinë transgjenike. Ajo projekton gjysmë-shenja referimi të shabllonit në secilën mostër duke rrëshqitur përgjatë një kurbe ose sipërfaqe38,40,41,42,43,44,45,46. Duke përfshirë metoda të tilla të mbivendosjes, shumica e studimeve 3D GM përdorin analizën e përgjithësuar të Procrustes, algoritmin iterativ të pikës më të afërt (ICP) 47 për të lejuar krahasimin e drejtpërdrejtë të formave dhe kapjen e ndryshimeve. Nga ana tjetër, metoda e spline-it të pllakës së hollë (TPS)48,49 përdoret gjithashtu gjerësisht si një metodë transformimi jo e ngurtë për hartëzimin e shtrirjeve të gjysmë-pikave referuese në forma të bazuara në rrjetë.
Me zhvillimin e skanerëve praktikë 3D të të gjithë trupit që nga fundi i shekullit të 20-të, shumë studime kanë përdorur skanerë 3D të të gjithë trupit për matjet e madhësisë50,51. Të dhënat e skanimit u përdorën për të nxjerrë dimensionet e trupit, gjë që kërkon përshkrimin e formave të sipërfaqes si sipërfaqe në vend të reve të pikave. Përshtatja e modelit është një teknikë e zhvilluar për këtë qëllim në fushën e grafikës kompjuterike, ku forma e një sipërfaqeje përshkruhet nga një model rrjete poligonale. Hapi i parë në përshtatjen e modelit është përgatitja e një modeli rrjete për t'u përdorur si shabllon. Disa nga kulmet që përbëjnë modelin janë pika referimi. Shablloni më pas deformohet dhe përshtatet me sipërfaqen për të minimizuar distancën midis shabllonit dhe resë së pikave, duke ruajtur tiparet lokale të formës së shabllonit. Pikat referuese në shabllon korrespondojnë me pikat referuese në renë e pikave. Duke përdorur përshtatjen e shabllonit, të gjitha të dhënat e skanimit mund të përshkruhen si një model rrjete me të njëjtin numër pikash të të dhënave dhe të njëjtën topologji. Megjithëse homologjia e saktë ekziston vetëm në pozicionet e pikave referuese, mund të supozohet se ekziston homologji e përgjithshme midis modeleve të gjeneruara pasi ndryshimet në gjeometrinë e shablloneve janë të vogla. Prandaj, modelet e rrjetës të krijuara nga përshtatja e shabllonit nganjëherë quhen modele homologjie52. Avantazhi i përshtatjes së shabllonit është se shablloni mund të deformohet dhe të përshtatet në pjesë të ndryshme të objektit të synuar që janë hapësinorisht afër sipërfaqes, por larg saj (për shembull, harku zigomatik dhe rajoni temporal i kafkës) pa ndikuar në njëri-tjetrin. deformim. Në këtë mënyrë, shablloni mund të fiksohet në objekte degëzuese siç është trungu ose krahu, me shpatullën në një pozicion në këmbë. Disavantazhi i përshtatjes së shabllonit është kostoja më e lartë llogaritëse e përsëritjeve të përsëritura, megjithatë, falë përmirësimeve të konsiderueshme në performancën e kompjuterit, kjo nuk është më problem. Duke analizuar vlerat koordinative të kulmeve që përbëjnë modelin e rrjetës duke përdorur teknika të analizës shumëvariabël siç është analiza e komponentëve kryesorë (PCA), është e mundur të analizohen ndryshimet në të gjithë formën e sipërfaqes dhe formën virtuale në çdo pozicion në shpërndarje. Llogaritni dhe vizualizoni53. Në ditët e sotme, modelet e rrjetës të gjeneruara nga përshtatja e shabllonit përdoren gjerësisht në analizën e formës në fusha të ndryshme52,54,55,56,57,58,59,60.
Përparimet në teknologjinë e regjistrimit me rrjetë fleksibile, së bashku me zhvillimin e shpejtë të pajisjeve portative të skanimit 3D të afta për të skanuar me rezolucion, shpejtësi dhe lëvizshmëri më të lartë se CT, po e bëjnë më të lehtë regjistrimin e të dhënave sipërfaqësore 3D pavarësisht vendndodhjes. Kështu, në fushën e antropologjisë biologjike, teknologji të tilla të reja rrisin aftësinë për të përcaktuar sasinë dhe analizuar statistikisht mostrat njerëzore, duke përfshirë mostrat e kafkës, që është qëllimi i këtij studimi.
Si përmbledhje, ky studim përdor teknologji të avancuar të modelimit të homologjisë 3D bazuar në përputhjen e shablloneve (Figura 1) për të vlerësuar 342 mostra kafkash të përzgjedhura nga 148 popullata në të gjithë botën përmes krahasimeve gjeografike në të gjithë globin. Diversiteti i morfologjisë së kafkës (Tabela 1). Për të marrë parasysh ndryshimet në morfologjinë e kafkës, ne aplikuam analizat PCA dhe të karakteristikave operative të marrësit (ROC) në grupin e të dhënave të modelit të homologjisë që gjeneruam. Gjetjet do të kontribuojnë në një kuptim më të mirë të ndryshimeve globale në morfologjinë e kafkës, duke përfshirë modelet rajonale dhe rendin në rënie të ndryshimit, ndryshimet e korreluara midis segmenteve të kafkës dhe praninë e tendencave allometrike. Edhe pse ky studim nuk trajton të dhëna mbi variablat e jashtme të përfaqësuara nga kushtet klimatike ose dietike që mund të ndikojnë në morfologjinë e kafkës, modelet gjeografike të morfologjisë së kafkës të dokumentuara në studimin tonë do të ndihmojnë në eksplorimin e faktorëve mjedisorë, biomekanikë dhe gjenetikë të variacionit të kafkës.
Tabela 2 tregon vlerat karakteristike dhe koeficientët e kontributit PCA të aplikuar në një grup të dhënash të pastandardizuar prej 17,709 kulmesh (53,127 koordinata XYZ) të 342 modeleve homologe të kafkave. Si rezultat, u identifikuan 14 komponentë kryesorë, kontributi i të cilëve në variancën totale ishte më shumë se 1%, dhe pjesa totale e variancës ishte 83.68%. Vektorët e ngarkesës së 14 komponentëve kryesorë janë regjistruar në Tabelën Plotësuese S1, dhe rezultatet e komponentëve të llogaritura për 342 mostrat e kafkave janë paraqitur në Tabelën Plotësuese S2.
Ky studim vlerësoi nëntë komponentë kryesorë me kontribute më të mëdha se 2%, disa prej të cilëve tregojnë ndryshime gjeografike të konsiderueshme dhe domethënëse në morfologjinë e kafkës. Figura 2 paraqet kurbat e gjeneruara nga analiza ROC për të ilustruar komponentët më efektivë të PCA për karakterizimin ose ndarjen e çdo kombinimi të mostrave nëpër njësitë kryesore gjeografike (p.sh., midis vendeve afrikane dhe jo-afrikane). Kombinimi polinezian nuk u testua për shkak të madhësisë së vogël të mostrës së përdorur në këtë test. Të dhënat në lidhje me rëndësinë e ndryshimeve në AUC dhe statistikat e tjera bazë të llogaritura duke përdorur analizën ROC tregohen në Tabelën Plotësuese S3.
Kurbat ROC u aplikuan në nëntë vlerësime të komponentëve kryesorë bazuar në një grup të dhënash kulmore që përbëhej nga 342 modele homologe të kafkës mashkullore. AUC: Sipërfaqja nën kurbë me rëndësi 0.01% e përdorur për të dalluar çdo kombinim gjeografik nga kombinimet e tjera totale. TPF është pozitiv i vërtetë (diskriminim efektiv), FPF është pozitiv i rremë (diskriminim i pavlefshëm).
Interpretimi i kurbës ROC është përmbledhur më poshtë, duke u përqendruar vetëm në komponentët që mund të dallojnë grupet e krahasimit duke pasur një AUC të madhe ose relativisht të madhe dhe një nivel të lartë rëndësie me një probabilitet nën 0.001. Kompleksi i Azisë Jugore (Fig. 2a), i përbërë kryesisht nga mostra nga India, ndryshon ndjeshëm nga mostrat e tjera gjeografikisht të përziera në atë që komponenti i parë (PC1) ka një AUC dukshëm më të madhe (0.856) krahasuar me komponentët e tjerë. Një tipar i kompleksit afrikan (Fig. 2b) është AUC relativisht e madhe e PC2 (0.834). Austro-Melanezianët (Fig. 2c) treguan një trend të ngjashëm me afrikanët subsaharianë nëpërmjet PC2 me një AUC relativisht më të madhe (0.759). Evropianët (Fig. 2d) ndryshojnë qartë në kombinimin e PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) dhe PC6 (AUC = 0.671), mostra e Azisë Verilindore (Fig. 2e) ndryshon ndjeshëm nga PC4, me një 0.714 relativisht më të madh, dhe ndryshimi nga PC3 është i dobët (AUC = 0.688). Grupet e mëposhtme u identifikuan gjithashtu me vlera më të ulëta të AUC dhe nivele më të larta të rëndësisë: Rezultatet për PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) dhe PC1 (AUC = 0.649) treguan se amerikanët vendas (Fig. 2f) me karakteristika specifike të shoqëruara me këta përbërës, aziatikët juglindorë (Fig. 2g) diferencuan midis PC3 (AUC = 0.660) dhe PC9 (AUC = 0.663), por modeli për mostrat nga Lindja e Mesme (Fig. 2h) (përfshirë Afrikën e Veriut) korrespondonte. Krahasuar me të tjerët nuk ka shumë ndryshim.
Në hapin tjetër, për të interpretuar vizualisht kulmet shumë të korreluara, zonat e sipërfaqes me vlera të larta ngarkese më të mëdha se 0.45 ngjyrosen me informacionin e koordinatave X, Y dhe Z, siç tregohet në Figurën 3. Zona e kuqe tregon korrelacion të lartë me koordinatat e boshtit X, që korrespondon me drejtimin horizontal tërthor. Rajoni i gjelbër është shumë i korreluar me koordinatën vertikale të boshtit Y, dhe rajoni blu i errët është shumë i korreluar me koordinatën sagitale të boshtit Z. Rajoni blu i çelët është i lidhur me boshtet e koordinatave Y dhe boshtet e koordinatave Z; rozë - zona e përzier e lidhur me boshtet e koordinatave X dhe Z; e verdhë - zona e lidhur me boshtet e koordinatave X dhe Y; Zona e bardhë përbëhet nga boshtet e koordinatave X, Y dhe Z të reflektuara. Prandaj, në këtë prag të vlerës së ngarkesës, PC 1 është kryesisht i lidhur me të gjithë sipërfaqen e kafkës. Forma virtuale e kafkës 3 SD në anën e kundërt të këtij boshti përbërës është përshkruar gjithashtu në këtë figurë, dhe imazhet e deformuara janë paraqitur në Videon Plotësuese S1 për të konfirmuar vizualisht se PC1 përmban faktorë të madhësisë së përgjithshme të kafkës.
Shpërndarja e frekuencës së rezultateve PC1 (kurba e përshtatjes normale), harta e ngjyrave të sipërfaqes së kafkës është shumë e korreluar me kulmet e PC1 (shpjegimi i ngjyrave në lidhje me Madhësia e anëve të kundërta të këtij boshti është 3 SD. Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Figura 3 tregon një grafik të shpërndarjes së frekuencës (kurba e përshtatjes normale) të rezultateve individuale PC1 të llogaritura veçmas për 9 njësi gjeografike. Përveç vlerësimeve të kurbës ROC (Figura 2), vlerësimet e aziatiko-jugorëve janë deri diku të anuara ndjeshëm majtas sepse kafkat e tyre janë më të vogla se ato të grupeve të tjera rajonale. Siç tregohet në Tabelën 1, këta aziatiko-jugorë përfaqësojnë grupe etnike në Indi, duke përfshirë Ishujt Andaman dhe Nikobar, Sri Lankën dhe Bangladeshin.
Koeficienti dimensional u gjet në PC1. Zbulimi i rajoneve me korrelacion të lartë dhe formave virtuale rezultoi në sqarimin e faktorëve të formës për komponentët e tjerë përveç PC1; megjithatë, faktorët e madhësisë nuk eliminohen gjithmonë plotësisht. Siç tregohet duke krahasuar kurbat ROC (Figura 2), PC2 dhe PC4 ishin më dallueset, të ndjekura nga PC6 dhe PC7. PC3 dhe PC9 janë shumë efektivë në ndarjen e popullatës së mostrës në njësi gjeografike. Kështu, këto çifte të boshteve të komponentëve përshkruajnë skematikisht diagramet e shpërndarjes së rezultateve PC dhe sipërfaqet e ngjyrave me korrelacion të lartë me secilin komponent, si dhe deformimet virtuale të formës me dimensione të anëve të kundërta të 3 SD (Fig. 4, 5, 6). Mbulimi konveks i trupit të mostrave nga secila njësi gjeografike e përfaqësuar në këto grafikë është afërsisht 90%, megjithëse ka një shkallë mbivendosjeje brenda grupimeve. Tabela 3 ofron një shpjegim të secilit komponent PCA.
Grafikët e shpërndarjes së rezultateve PC2 dhe PC4 për individët me kafkë nga nëntë njësi gjeografike (sipër) dhe katër njësi gjeografike (poshtë), grafikët e ngjyrës së sipërfaqes së kafkës së kulmeve janë shumë të korreluar me secilën PC (në krahasim me X, Y, Z). Shpjegimi i ngjyrës së boshteve: shih tekstin), dhe deformimi i formës virtuale në anët e kundërta të këtyre boshteve është 3 SD. Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Grafikët e shpërndarjes së rezultateve PC6 dhe PC7 për individët me kafkë nga nëntë njësi gjeografike (sipër) dhe dy njësi gjeografike (poshtë), grafikët me ngjyra të sipërfaqes së kafkës për kulmet janë shumë të korreluar me secilën PC (në lidhje me X, Y, Z). Shpjegimi i ngjyrës së boshteve: shih tekstin), dhe deformimi i formës virtuale në anët e kundërta të këtyre boshteve është 3 SD. Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Grafikët e shpërndarjes së rezultateve PC3 dhe PC9 për individët me kafkë nga nëntë njësi gjeografike (sipër) dhe tre njësi gjeografike (poshtë), dhe grafikët me ngjyra të sipërfaqes së kafkës (në lidhje me boshtet X, Y, Z) të kulmeve që lidhen shumë me secilin interpretim të ngjyrës së PC-së: cm. teksti), si dhe deformimet virtuale të formës në anët e kundërta të këtyre boshteve me një madhësi prej 3 SD. Shkalla është një sferë e gjelbër me një diametër prej 50 mm.
Në grafikun që tregon rezultatet e PC2 dhe PC4 (Fig. 4, Videot Plotësuese S2, S3 që tregojnë imazhe të deformuara), harta e ngjyrave të sipërfaqes shfaqet gjithashtu kur pragu i vlerës së ngarkesës është vendosur më i lartë se 0.4, që është më i ulët se në PC1 sepse vlera e PC2 e ngarkesës totale është më e vogël se në PC1.
Zgjatja e lobeve frontale dhe okupitale në drejtimin sagittal përgjatë boshtit Z (blu e errët) dhe lobit parietal në drejtimin koronal (e kuqe) në rozë), boshtit Y të okupitit (jeshile) dhe boshtit Z të ballit (blu e errët). Ky grafik tregon rezultatet për të gjithë njerëzit në mbarë botën; megjithatë, kur të gjitha mostrat që përbëhen nga një numër i madh grupesh shfaqen së bashku njëkohësisht, interpretimi i modeleve të shpërndarjes është mjaft i vështirë për shkak të sasisë së madhe të mbivendosjes; prandaj, nga vetëm katër njësi kryesore gjeografike (p.sh., Afrika, Australazi-Melanezi, Evropa dhe Azia Verilindore), mostrat janë të shpërndara poshtë grafikut me deformim virtual kranial 3 SD brenda këtij diapazoni të rezultateve PC. Në figurë, PC2 dhe PC4 janë çifte rezultatesh. Afrikanët dhe Austro-Melanezianët mbivendosen më shumë dhe shpërndahen drejt anës së djathtë, ndërsa evropianët janë të shpërndarë drejt pjesës së sipërme të majtë dhe aziatikët verilindorë kanë tendencë të grumbullohen drejt pjesës së poshtme të majtë. Boshti horizontal i PC2 tregon se melanezianët afrikano-australianë kanë një neurokranium relativisht më të gjatë se njerëzit e tjerë. PC4, në të cilin kombinimet evropiane dhe aziatike verilindore janë të ndara lirshëm, shoqërohet me madhësinë relative dhe projeksionin e kockave zigomatike dhe konturin anësor të kalvariumit. Skema e pikëzimit tregon se evropianët kanë kocka maksilare dhe zigomatike relativisht të ngushta, një hapësirë fossa temporale më të vogël të kufizuar nga harku zigomatik, një kockë ballore të ngritur vertikalisht dhe një kockë okupitale të sheshtë dhe të ulët, ndërsa aziatikët verilindorë kanë tendencë të kenë kocka zigomatike më të gjera dhe më të spikatura. Lobi frontal është i pjerrët, baza e kockës okupitale është e ngritur.
Kur përqendrohemi te PC6 dhe PC7 (Fig. 5) (Videot plotësuese S4, S5 që tregojnë imazhe të deformuara), grafiku i ngjyrave tregon një prag të vlerës së ngarkesës më të madh se 0.3, duke treguar se PC6 është i lidhur me morfologjinë maksilare ose alveolare (e kuqe: boshti X dhe jeshile). boshti Y), forma e kockës temporale (blu: boshtet Y dhe Z) dhe forma e kockës okupitale (rozë: boshtet X dhe Z). Përveç gjerësisë së ballit (e kuqe: boshti X), PC7 gjithashtu korrelon me lartësinë e alveolave maksilare anteriore (jeshile: boshti Y) dhe formën e kokës në boshtin Z rreth rajonit parietotemporal (blu e errët). Në panelin e sipërm të Figurës 5, të gjitha mostrat gjeografike shpërndahen sipas rezultateve të komponentëve PC6 dhe PC7. Meqenëse ROC tregon se PC6 përmban tipare unike për Evropën dhe PC7 përfaqëson tiparet e amerikanëve vendas në këtë analizë, këto dy mostra rajonale u paraqitën në mënyrë selektive në këtë palë boshtesh komponentësh. Amerikanët vendas, megjithëse të përfshirë gjerësisht në mostër, janë të shpërndarë në këndin e sipërm të majtë; anasjelltas, shumë mostra evropiane kanë tendencë të vendosen në këndin e poshtëm të djathtë. Çifti PC6 dhe PC7 përfaqësojnë procesin e ngushtë alveolar dhe neurokraniumin relativisht të gjerë të evropianëve, ndërsa amerikanët karakterizohen nga një ballë e ngushtë, maksilë më e madhe dhe një proces alveolar më i gjerë dhe më i lartë.
Analiza ROC tregoi se PC3 dhe/ose PC9 ishin të zakonshme në popullatat e Azisë Juglindore dhe Verilindore. Prandaj, çiftet e rezultateve PC3 (fytyra e sipërme jeshile në boshtin y) dhe PC9 (fytyra e poshtme jeshile në boshtin y) (Fig. 6; Videot Plotësuese S6, S7 ofrojnë imazhe të morfizuara) pasqyrojnë diversitetin e Aziatikëve Lindorë, i cili bie ndesh ndjeshëm me përmasat e larta të fytyrës së Aziatikëve Verilindorë dhe formën e ulët të fytyrës së Aziatikëve Juglindorë. Përveç këtyre tipareve të fytyrës, një tjetër karakteristikë e disa Aziatikëve Verilindorë është pjerrësia lambda e kockës okupitale, ndërsa disa Aziatikë Juglindorë kanë një bazë të ngushtë të kafkës.
Përshkrimi i mësipërm i komponentëve kryesorë dhe përshkrimi i PC5 dhe PC8 janë lënë jashtë sepse nuk u gjetën karakteristika specifike rajonale midis nëntë njësive kryesore gjeografike. PC5 i referohet madhësisë së procesit mastoid të kockës temporale, dhe PC8 pasqyron asimetrinë e formës së përgjithshme të kafkës, të dyja duke treguar variacione paralele midis nëntë kombinimeve të mostrave gjeografike.
Përveç grafikëve të shpërndarjes së rezultateve PCA në nivel individual, ne ofrojmë gjithashtu grafikë shpërndarjeje të mesatareve të grupeve për krahasim të përgjithshëm. Për këtë qëllim, u krijua një model mesatar i homologjisë kraniale nga një grup të dhënash kulmore të modeleve individuale të homologjisë nga 148 grupe etnike. Grafikët bivariate të grupeve të rezultateve për PC2 dhe PC4, PC6 dhe PC7, dhe PC3 dhe PC9 tregohen në Figurën Plotësuese S1, të gjitha të llogaritura si modeli mesatar i kafkës për mostrën prej 148 individësh. Në këtë mënyrë, grafikët e shpërndarjes fshehin ndryshimet individuale brenda secilit grup, duke lejuar një interpretim më të qartë të ngjashmërive të kafkës për shkak të shpërndarjeve rajonale themelore, ku modelet përputhen me ato të përshkruara në grafikët individualë me më pak mbivendosje. Figura plotësuese S2 tregon modelin mesatar të përgjithshëm për secilën njësi gjeografike.
Përveç PC1, i cili ishte i lidhur me madhësinë e përgjithshme (Tabela Plotësuese S2), marrëdhëniet allometrike midis madhësisë së përgjithshme dhe formës së kafkës u ekzaminuan duke përdorur dimensionet e qendrës dhe grupet e vlerësimeve PCA nga të dhëna jo të normalizuara. Koeficientët allometrikë, vlerat konstante, vlerat t dhe vlerat P në testin e rëndësisë tregohen në Tabelën 4. Nuk u gjetën komponentë të rëndësishëm të modelit allometrik të lidhur me madhësinë e përgjithshme të kafkës në asnjë morfologji kraniale në nivelin P < 0.05.
Meqenëse disa faktorë madhësie mund të përfshihen në vlerësimet e PC bazuar në grupe të dhënash të panormalizuara, ne shqyrtuam më tej trendin allometrik midis madhësisë së centroidit dhe rezultateve të PC të llogaritura duke përdorur grupe të dhënash të normalizuara nga madhësia e centroidit (rezultatet e PCA dhe grupet e rezultateve paraqiten në Tabelat Plotësuese S6). , C7). Tabela 4 tregon rezultatet e analizës allometrike. Kështu, u gjetën trende të rëndësishme allometrike në nivelin 1% në PC6 dhe në nivelin 5% në PC10. Figura 7 tregon pjerrësitë e regresionit të këtyre marrëdhënieve log-lineare midis rezultateve të PC dhe madhësisë së centroidit me kukulla (±3 SD) në secilin skaj të madhësisë logaritmike të centroidit. Rezultati PC6 është raporti i lartësisë relative dhe gjerësisë së kafkës. Ndërsa madhësia e kafkës rritet, kafka dhe fytyra bëhen më të larta, dhe balli, zgavrat e syve dhe vrimat e hundës kanë tendencë të jenë më afër së bashku anash. Modeli i shpërndarjes së mostrës sugjeron që ky proporcion gjendet zakonisht tek aziatikët verilindorë dhe amerikanët vendas. Për më tepër, PC10 tregon një trend drejt reduktimit proporcional të gjerësisë së mesit të fytyrës pavarësisht nga rajoni gjeografik.
Për marrëdhëniet allometrike të rëndësishme të listuara në tabelë, pjerrësia e regresionit log-linear midis proporcionit PC të komponentit të formës (të marrë nga të dhënat e normalizuara) dhe madhësisë së qendrës, deformimi virtual i formës ka një madhësi prej 3 SD në anën e kundërt të vijës 4.
Modeli i mëposhtëm i ndryshimeve në morfologjinë e kafkës është demonstruar përmes analizës së të dhënave të modeleve homologe sipërfaqësore 3D. Komponenti i parë i PCA-së lidhet me madhësinë e përgjithshme të kafkës. Prej kohësh është menduar se kafkat më të vogla të aziatikëve të Jugut, duke përfshirë ekzemplarët nga India, Sri Lanka dhe Ishujt Andaman, Bangladesh, janë për shkak të madhësisë së tyre më të vogël të trupit, në përputhje me rregullin ekogjeografik të Bergmann-it ose rregullin e ishullit613,5,16,25,27,62. E para lidhet me temperaturën, dhe e dyta varet nga hapësira e disponueshme dhe burimet ushqimore të vendndodhjes ekologjike. Ndër komponentët e formës, ndryshimi më i madh është raporti i gjatësisë dhe gjerësisë së kupolës së kafkës. Kjo veçori, e përcaktuar PC2, përshkruan marrëdhënien e ngushtë midis kafkave të zgjatura proporcionalisht të austro-melanezianëve dhe afrikanëve, si dhe ndryshimet nga kafkat sferike të disa evropianëve dhe aziatikëve verilindorë. Këto karakteristika janë raportuar në shumë studime të mëparshme bazuar në matje të thjeshta lineare37,63,64. Për më tepër, kjo veçori shoqërohet me brakicefalinë tek jo-afrikanët, gjë që është diskutuar prej kohësh në studimet antropometrike dhe osteometrike. Hipoteza kryesore pas këtij shpjegimi është se zvogëlimi i përtypjes, siç është hollimi i muskulit temporalis, zvogëlon presionin në skalpin e jashtëm5,8,9,10,11,12,13. Një hipotezë tjetër përfshin përshtatjen ndaj klimave të ftohta duke zvogëluar sipërfaqen e kokës, duke sugjeruar që një kafkë më sferike minimizon sipërfaqen më mirë sesa një formë sferike, sipas rregullave të Allen-it16,17,25. Bazuar në rezultatet e studimit aktual, këto hipoteza mund të vlerësohen vetëm bazuar në korrelacionin e kryqëzuar të segmenteve të kafkës. Në përmbledhje, rezultatet tona të PCA nuk e mbështesin plotësisht hipotezën se raporti gjatësi-gjerësi e kafkës ndikohet ndjeshëm nga kushtet e përtypjes, pasi ngarkesa PC2 (komponenti i gjatë/brakicefalik) nuk ishte e lidhur ndjeshëm me përmasat e fytyrës (duke përfshirë dimensionet relative maksilare) dhe hapësirën relative të fosës temporale (që pasqyron vëllimin e muskulit temporalis). Studimi ynë aktual nuk analizoi marrëdhënien midis formës së kafkës dhe kushteve gjeologjike mjedisore siç është temperatura; megjithatë, një shpjegim i bazuar në rregullin e Allen-it mund të ia vlejë të merret në konsideratë si një hipotezë kandidate për të shpjeguar brakicefalonin në rajonet me klimë të ftohtë.
Një ndryshim i rëndësishëm u gjet më pas në PC4, duke sugjeruar që aziatikët verilindorë kanë kocka zigomatike të mëdha dhe të spikatura në maksilë dhe kockat zigomatike. Ky zbulim është në përputhje me një karakteristikë specifike të njohur të siberianëve, të cilët mendohet se janë përshtatur në klima jashtëzakonisht të ftohta duke lëvizur përpara kockat zigomatike, duke rezultuar në rritje të vëllimit të sinuseve dhe një fytyrë më të sheshtë 65. Një zbulim i ri nga modeli ynë homolog është se faqet e varura tek evropianët shoqërohen me pjerrësi të reduktuar ballore, si dhe kocka okupitale të sheshta dhe të ngushta dhe konkavitet nukal. Në të kundërt, aziatikët verilindorë kanë tendencë të kenë ballë të pjerrët dhe rajone okupitale të ngritura. Studimet e kockës okupitale duke përdorur metoda gjeometrike morfometrike 35 kanë treguar se kafkat aziatike dhe evropiane kanë një kurbë nukale më të sheshtë dhe një pozicion më të ulët të okciputit krahasuar me afrikanët. Megjithatë, grafikët tanë të shpërndarjes së çifteve PC2 dhe PC4 dhe PC3 dhe PC9 treguan ndryshim më të madh tek aziatikët, ndërsa evropianët karakterizoheshin nga një bazë e sheshtë e okciputit dhe një okciput më i ulët. Mospërputhjet në karakteristikat aziatike midis studimeve mund të jenë për shkak të ndryshimeve në mostrat etnike të përdorura, pasi ne morëm mostra nga një numër i madh grupesh etnike nga një spektër i gjerë i Azisë Verilindore dhe Juglindore. Ndryshimet në formën e kockës okupitale shpesh shoqërohen me zhvillimin e muskujve. Megjithatë, ky shpjegim adaptiv nuk merr parasysh korrelacionin midis formës së ballit dhe okupitit, i cili u demonstrua në këtë studim, por nuk ka gjasa të jetë demonstruar plotësisht. Në këtë drejtim, ia vlen të merret në konsideratë marrëdhënia midis ekuilibrit të peshës trupore dhe qendrës së gravitetit ose kryqëzimit cervikal (foramen magnum) ose faktorëve të tjerë.
Një tjetër komponent i rëndësishëm me ndryshueshmëri të madhe lidhet me zhvillimin e aparatit përtypës, i përfaqësuar nga gropat maksilare dhe temporale, i cili përshkruhet nga një kombinim i pikëve PC6, PC7 dhe PC4. Këto reduktime të theksuara në segmentet e kafkës karakterizojnë individët evropianë më shumë se çdo grup tjetër gjeografik. Kjo veçori është interpretuar si rezultat i uljes së stabilitetit të morfologjisë së fytyrës për shkak të zhvillimit të hershëm të teknikave bujqësore dhe të përgatitjes së ushqimit, të cilat nga ana tjetër zvogëluan ngarkesën mekanike në aparatin përtypës pa një aparat të fuqishëm përtypës9,12,28,66. Sipas hipotezës së funksionit përtypës, 28 kjo shoqërohet me një ndryshim në përkuljen e bazës së kafkës në një kënd më të akut të kafkës dhe një çati kafkash më sferike. Nga kjo perspektivë, popullatat bujqësore kanë tendencë të kenë fytyra kompakte, më pak zgjatim të nofullës së poshtme dhe meningje më globulare. Prandaj, ky deformim mund të shpjegohet me skicën e përgjithshme të formës anësore të kafkës së evropianëve me organe përtypëse të reduktuara. Megjithatë, sipas këtij studimi, ky interpretim është kompleks sepse rëndësia funksionale e marrëdhënies morfologjike midis neurokraniumit globoz dhe zhvillimit të aparatit përtypës është më pak e pranueshme, siç është konsideruar në interpretimet e mëparshme të PC2.
Dallimet midis banorëve të Azisë Verilindore dhe Azisë Juglindore ilustrohen nga kontrasti midis një fytyre të gjatë me një kockë okupitale të pjerrët dhe një fytyre të shkurtër me një bazë të ngushtë kafke, siç tregohet në PC3 dhe PC9. Për shkak të mungesës së të dhënave gjeoekologjike, studimi ynë ofron vetëm një shpjegim të kufizuar për këtë gjetje. Një shpjegim i mundshëm është përshtatja ndaj një klime ose kushtesh ushqyese të ndryshme. Përveç përshtatjes ekologjike, u morën në konsideratë edhe ndryshimet lokale në historinë e popullatave në Azinë Verilindore dhe Juglindore. Për shembull, në Euroazinë lindore, është hipotezuar një model me dy shtresa për të kuptuar shpërndarjen e njerëzve anatomikisht modernë (AMH) bazuar në të dhënat morfometrike të kafkës67,68. Sipas këtij modeli, "shtresa e parë", domethënë grupet origjinale të kolonizatorëve AMH të Pleistocenit të Vonë, kishin pak a shumë prejardhje të drejtpërdrejtë nga banorët indigjenë të rajonit, si Austro-Melanezët modernë (f. Shtresa e parë). , dhe më vonë përjetuan një përzierje në shkallë të gjerë të popujve bujqësorë të veriut me karakteristika të Azisë Verilindore (shtresa e dytë) në rajon (rreth 4,000 vjet më parë). Rrjedha e gjeneve e hartuar duke përdorur një model "me dy shtresa" do të jetë e nevojshme për të kuptuar formën e kafkës së Azisë Juglindore, duke pasur parasysh se forma e kafkës së Azisë Juglindore mund të varet pjesërisht nga trashëgimia gjenetike lokale e nivelit të parë.
Duke vlerësuar ngjashmërinë kraniale duke përdorur njësi gjeografike të hartuara duke përdorur modele homologe, mund të nxjerrim përfundime mbi historinë themelore të popullatës së AMF-së në skenarë jashtë Afrikës. Janë propozuar shumë modele të ndryshme "jashtë Afrikës" për të shpjeguar shpërndarjen e AMF-së bazuar në të dhëna skeletore dhe gjenomike. Nga këto, studimet e fundit sugjerojnë që kolonizimi i AMF-së në zonat jashtë Afrikës filloi afërsisht 177,000 vjet më parë69,70. Megjithatë, shpërndarja në distanca të gjata e AMF-së në Euroazi gjatë kësaj periudhe mbetet e pasigurt, pasi habitatet e këtyre fosileve të hershme janë të kufizuara në Lindjen e Mesme dhe Mesdheun pranë Afrikës. Rasti më i thjeshtë është një vendbanim i vetëm përgjatë një rruge migrimi nga Afrika në Euroazi, duke anashkaluar barrierat gjeografike si Himalajet. Një model tjetër sugjeron valë të shumëfishta migrimi, e para prej të cilave u përhap nga Afrika përgjatë bregdetit të Oqeanit Indian në Azinë Juglindore dhe Australi, dhe më pas u përhap në Euroazinë veriore. Shumica e këtyre studimeve konfirmojnë se AMF u përhap shumë përtej Afrikës rreth 60,000 vjet më parë. Në këtë drejtim, mostrat Australaziane-Melaneze (përfshirë Papuan) tregojnë ngjashmëri më të madhe me mostrat afrikane sesa me çdo seri tjetër gjeografike në analizën e komponentëve kryesorë të modeleve të homologjisë. Ky zbulim mbështet hipotezën se grupet e para të shpërndarjes së AMF përgjatë skajit jugor të Euroazisë u ngritën direkt në Afrikë22,68 pa ndryshime të rëndësishme morfologjike në përgjigje të klimave specifike ose kushteve të tjera të rëndësishme.
Lidhur me rritjen allometrike, analiza duke përdorur komponentë të formës të nxjerrë nga një grup i ndryshëm të dhënash të normalizuara nga madhësia e qendrës tregoi një trend të rëndësishëm allometrik në PC6 dhe PC10. Të dy komponentët lidhen me formën e ballit dhe pjesëve të fytyrës, të cilat ngushtohen ndërsa madhësia e kafkës rritet. Aziatikët verilindorë dhe amerikanët kanë tendencë ta kenë këtë veçori dhe kanë kafka relativisht të mëdha. Ky zbulim bie ndesh me modelet allometrike të raportuara më parë në të cilat truri më i madh ka lobe frontale relativisht më të gjera në të ashtuquajturin rajon "kapela e Brocës", duke rezultuar në një gjerësi më të madhe të lobit frontal34. Këto ndryshime shpjegohen nga ndryshimet në grupet e mostrave; Studimi ynë analizoi modelet allometrike të madhësisë së përgjithshme të kafkës duke përdorur popullatat moderne, dhe studimet krahasuese adresojnë trendet afatgjata në evolucionin njerëzor në lidhje me madhësinë e trurit.
Lidhur me allometrinë e fytyrës, një studim që përdor të dhëna biometrike78 zbuloi se forma dhe madhësia e fytyrës mund të jenë paksa të lidhura, ndërsa studimi ynë zbuloi se kafkat më të mëdha kanë tendencë të shoqërohen me fytyra më të larta dhe më të ngushta. Megjithatë, konsistenca e të dhënave biometrike është e paqartë; Testet e regresionit që krahasojnë allometrinë ontogjenetike dhe allometrinë statike tregojnë rezultate të ndryshme. Është raportuar gjithashtu një tendencë allometrike drejt një forme sferike të kafkës për shkak të rritjes së lartësisë; megjithatë, ne nuk analizuam të dhënat e lartësisë. Studimi ynë tregon se nuk ka të dhëna allometrike që demonstrojnë një korrelacion midis përmasave globulare të kafkës dhe madhësisë së përgjithshme të kafkës në vetvete.
Edhe pse studimi ynë aktual nuk merret me të dhëna mbi variablat e jashtme të përfaqësuara nga klima ose kushtet dietike që ka të ngjarë të ndikojnë në morfologjinë e kafkës, grupi i madh i të dhënave të modeleve homologe 3D të sipërfaqes së kafkës të përdorura në këtë studim do të ndihmojë në vlerësimin e variacionit morfologjik fenotipik të korreluar. Faktorët mjedisorë si dieta, klima dhe kushtet ushqyese, si dhe forcat neutrale si migrimi, rrjedha e gjeneve dhe zhvendosja gjenetike.
Ky studim përfshinte 342 ekzemplarë të kafkave mashkullore të mbledhura nga 148 popullata në 9 njësi gjeografike (Tabela 1). Shumica e grupeve janë ekzemplarë gjeografikisht vendas, ndërsa disa grupe në Afrikë, Azinë Verilindore/Juglindore dhe Amerikë (të listuara me shkronja të pjerrëta) janë të përcaktuara etnikisht. Shumë ekzemplarë të kafkave u përzgjodhën nga baza e të dhënave e matjes së kafkave sipas përkufizimit të matjes së kafkave Martin të ofruar nga Tsunehiko Hanihara. Ne përzgjodhëm kafka përfaqësuese mashkullore nga të gjitha grupet etnike në botë. Për të identifikuar anëtarët e secilit grup, ne llogaritëm distancat Euklidiane bazuar në 37 matje të kafkave nga mesatarja e grupit për të gjithë individët që i përkisnin atij grupi. Në shumicën e rasteve, ne zgjodhëm 1-4 mostrat me distancën më të vogël nga mesatarja (Tabela Plotësuese S4). Për këto grupe, disa mostra u përzgjodhën rastësisht nëse nuk ishin të listuara në bazën e të dhënave të matjeve Hahara.
Për krahasim statistikor, 148 mostrat e popullsisë u grupuan në njësi kryesore gjeografike, siç tregohet në Tabelën 1. Grupi "Afrikan" përbëhet vetëm nga mostra nga rajoni Sub-Saharian. Mostrat nga Afrika e Veriut u përfshinë në "Lindjen e Mesme" së bashku me mostrat nga Azia Perëndimore me kushte të ngjashme. Grupi i Azisë Verilindore përfshin vetëm njerëz me prejardhje jo-evropiane, dhe grupi amerikan përfshin vetëm amerikanët vendas. Në veçanti, ky grup është i shpërndarë në një zonë të gjerë të kontinenteve të Amerikës së Veriut dhe të Jugut, në një larmi të gjerë mjedisesh. Megjithatë, ne e konsiderojmë mostrën e SHBA-së brenda kësaj njësie të vetme gjeografike, duke pasur parasysh historinë demografike të amerikanëve vendas që konsiderohen me origjinë nga Azia Verilindore, pavarësisht nga migrimet e shumëfishta 80.
Ne regjistruam të dhëna sipërfaqësore 3D të këtyre mostrave kontrastuese të kafkave duke përdorur një skaner 3D me rezolucion të lartë (EinScan Pro nga Shining 3D Co Ltd, rezolucioni minimal: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) dhe më pas gjeneruam një rrjetë. Modeli i rrjetës përbëhet nga afërsisht 200,000–400,000 kulme, dhe softueri i përfshirë përdoret për të mbushur vrimat dhe për të zbutur skajet.
Në hapin e parë, ne përdorëm të dhëna skanimi nga çdo kafkë për të krijuar një model rrjete kafkash me një shabllon të vetëm që përbëhet nga 4485 kulme (8728 faqe poligonale). Baza e rajonit të kafkës, e përbërë nga kocka sfenoide, kocka temporale petroze, qiellza, alveolat maksilare dhe dhëmbët, u hoq nga modeli rrjetë shablloni. Arsyeja është se këto struktura ndonjëherë janë të paplota ose të vështira për t'u plotësuar për shkak të pjesëve të holla ose të mprehta siç janë sipërfaqet pterigoide dhe proceset stiloide, konsumimi i dhëmbëve dhe/ose grupi i paqëndrueshëm i dhëmbëve. Baza e kafkës rreth foramen magnum, duke përfshirë bazën, nuk u rezektua sepse ky është një vendndodhje anatomikisht e rëndësishme për vendndodhjen e nyjeve të qafës dhe lartësia e kafkës duhet të vlerësohet. Përdorni unaza pasqyre për të formuar një shabllon që është simetrik në të dyja anët. Kryeni rrjetëzim izotropik për të kthyer format poligonale në sa më barabrinjëse të jetë e mundur.
Më pas, 56 pika referimi u caktuan në majat anatomikisht përkatëse të modelit të shabllonit duke përdorur softuerin HBM-Rugle. Cilësimet e pikave të referimit sigurojnë saktësinë dhe stabilitetin e pozicionimit të pikave të referimit dhe sigurojnë homologjinë e këtyre vendndodhjeve në modelin e gjeneruar të homologjisë. Ato mund të identifikohen bazuar në karakteristikat e tyre specifike, siç tregohet në Tabelën Plotësuese S5 dhe Figurën Plotësuese S3. Sipas përkufizimit të Bookstein81, shumica e këtyre pikave të referimit janë pika referimi të Tipit I të vendosura në kryqëzimin e tre strukturave, dhe disa janë pika referimi të Tipit II me pika me lakim maksimal. Shumë pika referimi u transferuan nga pikat e përcaktuara për matjet lineare të kafkës në përkufizimin e Martin 36. Ne përcaktuam të njëjtat 56 pika referimi për modelet e skanuara të 342 mostrave të kafkës, të cilat u caktuan manualisht në majat anatomikisht përkatëse për të gjeneruar modele më të sakta të homologjisë në seksionin tjetër.
Një sistem koordinativ i përqendruar në kokë u përcaktua për të përshkruar të dhënat e skanimit dhe shabllonin, siç tregohet në Figurën Plotësuese S4. Plani XZ është plani horizontal i Frankfurtit që kalon nëpër pikën më të lartë (përkufizimi i Martinit: pjesë) të skajit të sipërm të kanaleve të dëgjimit të jashtëm të majtë dhe të djathtë dhe pikën më të ulët (përkufizimi i Martinit: orbita) të skajit të poshtëm të orbitës së majtë. . Boshti X është vija që lidh anët e majta dhe të djathta, dhe X+ është ana e djathtë. Plani YZ kalon nëpër mesin e pjesëve të majta dhe të djathta dhe rrënjën e hundës: Y+ lart, Z+ përpara. Pika e referencës (origjina: koordinata zero) vendoset në kryqëzimin e planit YZ (plani i mesëm), planit XZ (plani i Frankfurtit) dhe planit XY (plani koronal).
Ne përdorëm programin HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) për të krijuar një model rrjete homologe duke kryer përshtatjen e shabllonit duke përdorur 56 pika referimi (ana e majtë e Figurës 1). Komponenti kryesor i programit, i zhvilluar fillimisht nga Qendra për Kërkime Dixhitale Njerëzore në Institutin e Shkencës dhe Teknologjisë së Avancuar Industriale në Japoni, quhet HBM dhe ka funksione për përshtatjen e shablloneve duke përdorur pika referimi dhe krijimin e modeleve të rrjetës së imët duke përdorur sipërfaqe ndarëse82. Versioni pasues i programit (mHBM)83 shtoi një veçori për përshtatjen e modelit pa pika referimi për të përmirësuar performancën e përshtatjes. HBM-Rugle kombinon programin mHBM me veçori shtesë miqësore për përdoruesit, duke përfshirë personalizimin e sistemeve koordinative dhe ndryshimin e madhësisë së të dhënave hyrëse. Besueshmëria e saktësisë së përshtatjes së programit është konfirmuar në studime të shumta52,54,55,56,57,58,59,60.
Kur përshtatet një shabllon HBM-Rugle duke përdorur pika referimi, modeli i rrjetës së shabllonit mbivendoset mbi të dhënat e skanimit të synuar me anë të regjistrimit të ngurtë bazuar në teknologjinë ICP (duke minimizuar shumën e distancave midis pikave referimi që korrespondojnë me shabllonin dhe të dhënat e skanimit të synuar), dhe më pas, me anë të deformimit jo të ngurtë të rrjetës, shablloni përshtatet me të dhënat e skanimit të synuar. Ky proces përshtatjeje u përsërit tre herë duke përdorur vlera të ndryshme të dy parametrave të përshtatjes për të përmirësuar saktësinë e përshtatjes. Njëri nga këta parametra kufizon distancën midis modelit të rrjetit të shabllonit dhe të dhënave të skanimit të synuar, dhe tjetri penalizon distancën midis pikave referimi të shabllonit dhe pikave referimi të synuara. Modeli i rrjetës së shabllonit të deformuar u nda më pas duke përdorur algoritmin e nënndarjes ciklike të sipërfaqes 82 për të krijuar një model rrjete më të rafinuar që përbëhet nga 17,709 kulme (34,928 poligone). Së fundmi, modeli i rrjetës së shabllonit të ndarë përshtatet me të dhënat e skanimit të synuar për të gjeneruar një model homologjie. Meqenëse vendndodhjet e pikave referimi janë paksa të ndryshme nga ato në të dhënat e skanimit të synuar, modeli i homologjisë u rregullua për t'i përshkruar ato duke përdorur sistemin koordinativ të orientimit të kokës të përshkruar në seksionin e mëparshëm. Distanca mesatare midis pikave përkatëse të modelit homolog dhe të dhënave të skanimit të objektivit në të gjitha mostrat ishte <0.01 mm. E llogaritur duke përdorur funksionin HBM-Rugle, distanca mesatare midis pikave të të dhënave të modelit të homologjisë dhe të dhënave të skanimit të objektivit ishte 0.322 mm (Tabela Plotësuese S2).
Për të shpjeguar ndryshimet në morfologjinë e kafkës, 17,709 kulme (53,127 koordinata XYZ) të të gjitha modeleve homologe u analizuan me anë të analizës së komponentëve kryesorë (PCA) duke përdorur softuerin HBS të krijuar nga Qendra për Shkencën Dixhitale Njerëzore në Institutin e Shkencës dhe Teknologjisë së Avancuar Industriale, Japoni (tregtari i shpërndarjes: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Më pas u përpoqëm të aplikonim PCA në grupin e të dhënave të panormalizuara dhe grupin e të dhënave të normalizuara nga madhësia e qendrës. Kështu, PCA bazuar në të dhëna të pastandardizuara mund të karakterizojë më qartë formën e kafkës së nëntë njësive gjeografike dhe të lehtësojë interpretimin e komponentëve sesa PCA duke përdorur të dhëna të standardizuara.
Ky artikull paraqet numrin e komponentëve kryesorë të zbuluar me një kontribut prej më shumë se 1% të variancës totale. Për të përcaktuar komponentët kryesorë më efektivë në diferencimin e grupeve nëpër njësitë kryesore gjeografike, analiza e karakteristikave operative të marrësit (ROC) u aplikua në rezultatet e komponentëve kryesorë (PC) me një kontribut më të madh se 2% 84. Kjo analizë gjeneron një kurbë probabiliteti për secilin komponent PCA për të përmirësuar performancën e klasifikimit dhe për të krahasuar saktë grafikët midis grupeve gjeografike. Shkalla e fuqisë diskriminuese mund të vlerësohet nga zona nën kurbë (AUC), ku komponentët PCA me vlera më të mëdha janë më të aftë të dallojnë midis grupeve. Një test ki-katror u krye më pas për të vlerësuar nivelin e rëndësisë. Analiza ROC u krye në Microsoft Excel duke përdorur softuerin Bell Curve për Excel (versioni 3.21).
Për të vizualizuar ndryshimet gjeografike në morfologjinë e kafkës, u krijuan grafikë shpërndarjeje duke përdorur rezultatet PC që dalluan në mënyrë më efektive grupet nga njësitë kryesore gjeografike. Për të interpretuar komponentët kryesorë, përdorni një hartë ngjyrash për të vizualizuar kulmet e modelit që janë shumë të korreluara me komponentët kryesorë. Përveç kësaj, u llogaritën dhe u paraqitën në videon plotësuese përfaqësime virtuale të skajeve të boshteve të komponentëve kryesorë të vendosura në ±3 devijime standarde (SD) të rezultateve të komponentëve kryesorë.
Alometria u përdor për të përcaktuar marrëdhënien midis faktorëve të formës dhe madhësisë së kafkës të vlerësuar në analizën PCA. Analiza është e vlefshme për komponentët kryesorë me kontribute >1%. Një kufizim i kësaj PCA është se komponentët e formës nuk mund të tregojnë individualisht formën sepse grupi i të dhënave jo të normalizuara nuk i heq të gjithë faktorët dimensionalë. Përveç përdorimit të grupeve të të dhënave jo të normalizuara, ne analizuam gjithashtu trendet allometrike duke përdorur grupe fraksionesh PC bazuar në të dhënat e normalizuara të madhësisë së qendrës së aplikuar në komponentët kryesorë me kontribute >1%.
Trendet allometrike u testuan duke përdorur ekuacionin Y = aXb 85 ku Y është forma ose proporcioni i një komponenti forme, X është madhësia e qendroidit (Tabela Plotësuese S2), a është një vlerë konstante dhe b është koeficienti allometrik. Kjo metodë në thelb prezanton studimet e rritjes allometrike në morfometrinë gjeometrike78,86. Transformimi logaritmik i kësaj formule është: log Y = b × log X + log a. Analiza e regresionit duke përdorur metodën e katrorëve më të vegjël u aplikua për të llogaritur a dhe b. Kur Y (madhësia e qendroidit) dhe X (pikët PC) transformohen logaritmikisht, këto vlera duhet të jenë pozitive; megjithatë, grupi i vlerësimeve për X përmban vlera negative. Si zgjidhje, ne shtuam rrumbullakosje në vlerën absolute të thyesës më të vogël plus 1 për secilën thyesë në secilin komponent dhe aplikuam një transformim logaritmik për të gjitha thyesat pozitive të konvertuara. Rëndësia e koeficientëve allometrikë u vlerësua duke përdorur një test t të Studentit me dy kahe. Këto llogaritje statistikore për të testuar rritjen allometrike u kryen duke përdorur programin Bell Curves në Excel (versioni 3.21).
Wolpoff, MH Efektet klimatike në vrimat e hundës së skeletit. Po. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma e kokës dhe stresi klimatik. Po. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Koha e postimit: 02 Prill 2024